1) элементарные тельца – мелкие (0,2 – 0,5 мкм) электронно-плотные шаровидные структуры, имеющие компактный нуклеоид и ригидную трехслойную клеточную стенку;
2) инициальные (исходные), или ретикулярные, тельца – большие (0,8 – 1,5 мкм в диаметре) сферические образования, имеющие сетчатую структуру с тонкой клеточной стенкой и фибриллярным нуклеоидом;
3) промежуточные тельца – промежуточная стадия между элементарными и ретикулярными тельцами.
Элементарные тельца являются инфекционной, а ретикулярные – вегетативной формой хламидий. Вегетативные формы размножаются путем бинарного деления внутриклеточно, но не инфекционны, когда выделяются из клетки-хозяина. Жизненный цикл хламидий начинается с того, что элементарные тельца фагоцитируются клеткой-хозяином, а затем в течение нескольких часов реорганизуются, увеличиваются в размерах и превращаются в ретикулярные формы, которые размножаются путем поперечного деления. Образующиеся дочерние формы также размножаются путем бинарного деления. Жизненный цикл заканчивается, когда возникающие промежуточные формы реорганизуются (уплотняются), уменьшаются в размерах и превращаются в элементарные тельца. Размножаясь внутри цитоплазматических везикул, хламидии образуют микроколонии, окруженные мембраной, возникающей из впячивания мембраны клетки при фагоцитозе элементарного тельца. В составе микроколоний обнаруживаются все 3 стадии развития хламидий. В одной клетке может быть несколько микроколоний, образующихся в случае фагоцитоза нескольких элементарных телец. После разрыва стенки везикулы и мембраны клетки-хозяина вновь образовавшиеся хламидии высвобождаются, и элементарные тельца, инфицируя другие клетки, повторяют цикл развития. Для микроскопического обнаружения хламидий в инфицированных клетках (тканях) применяют различные способы окрашивания: Романовского – Гимзы, Кастенады, Маккиавелло и др. При окрашивании по Романовскому – Гимзе они приобретают голубой или фиолетовый цвет. Однако хламидии хорошо видны и в неокрашенном состоянии при микроскопии влажных препаратов под стеклом с помощью фазовоконтрастной оптической системы. В оптимальных условиях роста в эукариотных клетках жизненный цикл хламидий составляет 17 – 40 ч. Хламидии хорошо размножаются в желточном мешке куриных эмбрионов при температуре от 33 до 41 °C (в зависимости от вида), а также в культурах клеток различных позвоночных. Содержание Г+Ц в ДНК хламидий варьирует от 39 до 45 мол %, отношение РНК/ДНК в элементарных тельцах в 2 раза меньше, чем в ретикулярных. У C. trachomatis обнаружено два важных метаболических признака: способность синтезировать гликоген и предшественники фолиевой кислоты, по которым (с учетом других признаков) они легко дифференцируются от других видов – C. psittaci и C. pneumoniae (табл. 51).
Таблица 51
Дифференциальные признаки трех видов Chlamydia
Хламидии имеют сложное антигенное строение. Они содержат общий для рода термостабильный антиген, носителем которого является ЛПС клеточной стенки, и термолабильные видоспецифические и типоспецифические антигены белковой природы. Хламидии – строгие внутриклеточные паразиты позвоночных, но они обнаружены и в (или на) эктопаразитических членистоногих. Многие штаммы вызывают генерализованные инфекции у различных хозяев, некоторые – резко выраженные воспаления в одной или нескольких тканях или органах только определенных видов позвоночных. Штаммы хламидий обнаружены у птиц, млекопитающих (включая приматов) и людей. У людей они вызывают заболевания глаз, мочеполовой и дыхательной систем; у птиц – респираторные болезни и генерализованную инфекцию; у млекопитающих – заболевания дыхательных путей, суставов, плаценты и кишечные болезни. Некоторые штаммы хламидий патогенны и для человека, и для птиц. Описан еще один вид – С. pecorum, его патогенность для людей изучена мало.
Морфологические и основные биологические свойства этого вида хламидий соответствуют характеристике рода. Микроколонии формируются в результате продолжительного размножения в везикулах цитоплазмы, в которых они компактно уложены. Хламидии образуют гликоген, который выявляется окраской раствором Люголя после фиксации клеток в метаноле. Оптимальная температура для их размножения в желточном мешке куриных эмбрионов 35 °C. Размножение в куриных эмбрионах подавляется сульфадиазином (1 мг/эмбрион). Они хорошо размножаются также в культурах клеток, особенно тканей мышей. Многие штаммы размножаются в легких белых мышей и морских свинок при интраназальном заражении их, в коже морских свинок, а также в конъюнктиве приматов. Длительно сохраняются в зараженных желточных мешках при температуре –20 °C или ниже, но легко инактивируются нагреванием до 80 °C, 0,2 %-ным фенолом и другими химическими дезинфектантами. C. trachomatis имеют родовой, видовой и типоспецифические антигены. Предполагается наличие токсического компонента. По типоспецифическим антигенам их подразделяют на 15 серологических типов: A, B, Ba, C, D, E, F, G, H, I, J, K, L1, L2 и L3. Вызывают у человека трахому (A, B, Ba, C); конъюнктивит с включениями, или бленнорею с включениями у новорожденных (D, E, F, G, H, I, J, K); уретриты, цервициты, сальпингиты, фарингиты (B, C, D, E, F, G, H, I, K, L3); венерический лимфогранулематоз, или паховый лимфогранулематоз (L1, L2, L3). Урогенитальный хламидиоз, передающийся половым путем и характеризующийся поражением мочеполовых органов, наиболее широко распространен в мире. В передаче возбудителя большую роль играют женщины, у которых эта инфекция часто протекает бессимптомно. Возбудителями различных форм урогенитального хламидиоза являются 8 серотипов (D, E, F, G, H, J, I и K) C. trachomatis.
Трахома (греч. trachys – шероховатый) – хроническое специфическое заболевание глаз (кератоконъюнктивит), характеризующееся воспалительным утолщением конъюнктивы и последующим образованием рубцовой ткани. Хламидии размножаются в эпителиальных клетках конъюнктивы, образуя в них микроколонии. В основе патогенеза болезни лежит повреждение клеток, наступающее вследствие размножения в них хламидий.
Эпидемиология. Заражение происходит путем передачи возбудителя с больных глаз на здоровые прямым контактом (занос грязными руками) либо через загрязненные (в том числе мухами) предметы: посуда, полотенца, носовые платки и др. Основную роль в распространении трахомы играют социально-бытовые факторы, экономический и культурный уровень и санитарно-гигиенические условия жизни населения. Особое значение в передаче возбудителя имеет пользование общим полотенцем и общими постельными принадлежностями, умывание в общем тазу и т. п. Трахома – «болезнь семьи»: при заражении одного из членов семьи обычно заболевают и другие ее члены. Больше всего трахомой болеет население стран Азии, Африки и Южной Америки (более 400 млн человек). Она является одной из причин слепоты. В России трахома как массовое заболевание ликвидирована.
Клиника. Инкубационный период – 1 – 2 нед. Обычно поражаются оба глаза. В течении болезни различают четыре стадии: I – воспалительная инфильтрация ткани конъюнктивы, появление в ней полупрозрачных фолликулов и слизисто-гнойных выделений; II – нарастание воспалительных явлений и появление первых признаков рубцевания; III – преобладание рубцовых явлений над воспалительными; IV – завершение рубцевания конъюнктивы; фолликулов и инфильтрации ткани нет.
Без лечения болезнь может длиться многие годы. Нередко поражается роговая оболочка (паннус), в результате вторичной инфекции может быть гнойная язва роговицы. Последствия трахомы – завороты или вывороты век, трихиазм, слепота.
Постинфекционный иммунитет слабый, непрочный и непродолжительный. Для лечения трахомы используют антибиотики (тетрациклины, макролиды) и сульфамиды. Лечение урогенитальных хламидиозов должно быть комплексным (этиологическое, патогенетическое и симптоматическое). Применяют совместно антибиотики и амиксин по специальной схеме. Лечение респираторного хламидиоза (непрерывно рецидивирующие фарингиты и трахеобронхиты, при которых в мазках из зева в 30 – 40 % случаев обнаруживают C. trachomatis) также проводят по специальной схеме с использованием амиксина.
Профилактика трахомы сводится к комплексу мероприятий по своевременному выявлению и эффективному лечению больных, улучшению социально-бытовых и санитарно-гигиенических условий жизни населения.
Конъюнктивит новорожденных (бленнорея новорожденных с включениями) – заболевание, вызываемое C. trachomatis и характеризующееся воспалительной инфильтрацией конъюнктивы по преимуществу нижнего века и имеющее тенденцию к спонтанному выздоровлению. Передача инфекции от глаза к глазу чрезвычайно редка. Заражение детей происходит во время родов от матерей, у которых хламидии сохраняются (часто без каких-либо клинических проявлений) в эпителиальных клетках слизистой оболочки мочеполовой системы. Заболевание у детей проявляется в виде доброкачественного фолликулярного конъюнктивита и продолжается около года. Заражение взрослых возможно при купании в бассейнах, вода которых не хлорирована и заражена хламидиями. Инкубационный период длится 5 – 12 дней. Заболевание выражается утолщением конъюнктивы и ярко-красной окраской нижнего свода. Острая стадия болезни продолжается 10 – 15 дней, но инфильтрация может сохраняться 2 – 3 мес., иногда в течение года.
