Стимуляция задней группы ядер оказывает эрготропные влияния, активирует симпатические эффекты: расширение зрачка, тахикардию, повышение кровяного давления, торможение моторики и секреции желудочно-кишечного тракта.
Гипоталамус обеспечивает механизмы терморегуляции. Так, ядра передней группы ядер содержат нейроны, отвечающие за теплоотдачу, а задней группы – за процесс теплопродукции. Ядра средней группы участвуют в регуляции метаболизма и пищевого поведения. В вентромедиальных ядрах находится центр насыщения, а в латеральных – центр голода. Разрушение вентромедиального ядра приводит к гиперфагии – повышенному потреблению пищи и ожирению, а разрушение латеральных ядер – к полному отказу от пищи. В этом же ядре находится центр жажды. В гипоталамусе располагаются центры белкового, углеводного и жирового обмена, центры регуляции мочеотделения и полового поведения (супрахиазматическое ядро), страха, ярости, цикла «сон-бодрствование».
Регуляция многих функций организма гипоталамусом осуществляется за счет продукции гормонов гипофиза и пептидных гормонов: либеринов, стимулирующих высвобождение гормонов передней доли гипофиза, и статинов – гормонов, которые тормозят их выделение. Эти пептидные гормоны (тиролиберин, кортиколиберин, соматостатин и др.) через портальную сосудистую систему гипофиза достигают его передней доли и вызывают изменение продукции соответствующего гормона аденогипофиза.
Супраоптическое и паравентрикулярное ядра помимо их участия в водно-солевом обмене, лактации, сокращении матки продуцируют гормоны полипептидной природы – окситоцин и антидиуретический гормон (вазопрессин), которые с помощью аксонального транспорта достигают нейрогипофиза и, кумулируясь в нем, оказывают соответствующее действие на реабсорбцию воды в почечных канальцах, на тонус сосудов, на сокращение беременной матки.
Супрахиазматическое ядро имеет отношение к регуляции полового поведения, а патологические процессы в области этого ядра приводят к ускорению полового созревания и нарушениям менструального цикла. Это же ядро является центральным водителем циркадианных (околосуточных) ритмов многих функций в организме.
Гипоталамус имеет непосредственное отношение, как уже отмечалось выше, к регуляции цикла «сон-бодрствование». При этом задний гипоталамус стимулирует бодрствование, передний – сон, а повреждение заднего гипоталамуса может вызвать патологический летаргический сон.
В гипоталамусе и гипофизе вырабатываются нейропептиды, относящиеся к антинотицептивной (обезболивающей) системе, или опиаты: энкефалины и эндорфины.
Гипоталамус является частью лимбической системы, принимающей участие в реализации эмоционального поведения.
Д. Олдс, вживляя электроды в некоторые ядра гипоталамуса крысы, наблюдал, что при стимуляции одних ядер происходила негативная реакция, других – положительная: крыса не отходила от педали, замыкающей стимулирующий ток, и нажимала ее до изнеможения (опыт с самораздражением). Можно предположить, что она раздражала «центры удовольствия». Раздражение переднего гипоталамуса провоцировало картину ярости, страха, пассивно-оборонительную реакцию, а заднего – активную агрессию, реакцию нападения.
Лимбическая система
Лимбическая система – это функционально единый комплекс нервных структур, ответственных за эмоциональное поведение, побуждения к действию (мотивации), процессы научения и запоминания, инстинкты (пищевые, оборонительные, половые) и регуляцию цикла «сон-бодрствование». В связи с тем, что лимбическая система воспринимает большое количество информации от внутренних органов, она получила второе название – «висцеральный мозг».
В состав лимбической системы входят три структурных комплекса: древняя кора (палеокортекс), старая кора (архикортекс), срединная кора (мезокортекс). Древняя кора (палеокортекс) включает в себя препериформную, периамигдалярную, диагональную кору, обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачную перегородку. Второй комплекс – старая кора (архикортекс) состоит из гиппокампа, зубчатой фасции, поясной извилины. Структурами третьего комплекса (мезокортекса) являются островковая кора и парагиппокампальная извилина.
Лимбическая система включает в себя такие подкорковые образования, как миндалины мозга, ядра перегородки, переднее таламическое ядро, мамиллярные тела, гипоталамус.
Основное отличие лимбической системы от других отделов центральной нервной системы – это наличие двусторонних реципрокных связей между ее структурами, образующими замкнутые круги, по которым циркулируют импульсы, обеспечивающие функциональное взаимодействие между различными частями лимбической системы.
В так называемый «круг Пейпеса» входят: гиппокамп – мамиллярные тела – передние ядра таламуса – кора поясной извилины – парагиппокампальная извилина – гиппокамп. Этот круг отвечает за эмоции, формирование памяти и обучения.
Другой круг: амигдала – гипоталамус – мезенцефальные структуры – амигдала регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.
Лимбическая система образует связи с новой корой посредством лобных и височных долей. Последние передают информацию от зрительной, слуховой и соматосенсорной коры к миндалине и гиппокампу. Считают, что лобные области мозга являются основным корковым регулятором деятельности лимбической системы.
Функции лимбической системы
Многочисленные связи лимбической системы с подкорковыми структурами мозга, корой больших полушарий и внутренними органами позволяют ей принимать участие в реализации различных функций, как соматических, так и вегетативных. Она контролирует эмоциональное поведение и совершенствует приспособительные механизмы организма в новых условиях существоваания. При поражении лимбической системы или экспериментальном воздействии на нее нарушается пищевое, половое и социальное поведение.
Лимбическая система, ее древняя и старая кора отвечают за обонятельные функции, а обонятельный анализатор является самым древним. Он запускает все виды деятельности коры больших полушарий. В состав лимбической системы входит высший вегетативный центр – гипоталамус, создающий вегетативное обеспечение любого поведенческого акта.
Более всего изучены такие структуры лимбической системы, как миндалина, гиппокамп и гипоталамус. Последний описан ранее (см. с. 72).
Миндалина (амигдала, миндалевидное тело) располагается в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины полисенсорны и обеспечивают ее участие в оборонительном поведении, соматических, вегетативных, гомеостатических и эмоциональных реакциях и в мотивации условно-рефлекторного поведения. Раздражение миндалины приводит к изменениям в сердечно-сосудистой системе: колебаниям частоты сердечных сокращений, появлению аритмий и экстрасистол, понижению артериального давления, а также реакциям со стороны желудочно-кишечного тракта: жеванию, глотанию, саливации, изменениям моторики кишечника.
После двустороннего удаления миндалин у обезьян утрачивается способность к социальному внутригрупповому поведению, они избегают остальных членов группы, ведут себя отчужденно, кажутся встревоженными и неуверенными в себе животными. Они не отличают съедобные предметы от несъедобных (психическая слепота), у них становится выраженным оральный рефлекс (берут в рот все предметы) и возникает гиперсексуальность. Полагают, что подобные расстройства у амигдалаэктомированных животных связаны с нарушением двусторонних связей между височными долями и гипоталамусом, которые отвечают за приобретенное мотивационное поведение и эмоции. Эти структуры мозга сопоставляют вновь поступившую информацию с уже накопившимся жизненным опытом, т. е. с памятью.
В настоящее время довольно распространенным эмоциональным нарушением, связанным с патологическими функциональными изменениями в структурах лимбической системы, является состояние тревоги, которое проявляется в двигательных и вегетативных нарушениях, возникновение чувства страха перед реальной или вымышленной опасностью.
