Возбудитель не растет на искусственных питательных средах. Делались попытки выделить возбудителя с помощью легочной модели на мышах или крысах, которым предварительно вводится кортизон.
Пневмоцисты широко распространены в природе среди животных (крысы, мыши, собаки), но обычно не вызывают заболеваний. У людей они могут вызывать интерстициальную пневмонию. Заражение происходит в результате вдыхания цист, поступающих в воздух от домашних животных, грызунов и от взрослых людей, которые являются носителями данных микроорганизмов. В большинстве случаев инфекция у людей протекает бессимптомно.
Патогенез и клиника. Заболевание развивается на фоне резко ослабленного иммунитета, что, например при ВИЧ-инфекции, и служит одной из главных причин смерти больных. Часто заболевают лица, длительное время принимающие цитостатики, иммунодепрессанты, кортикостероиды, антибиотики, а также страдающие агаммаглобулинемией. В результате развивается интерстициальная плазмоклеточная пневмония (подтверждаемая рентгенологически), при этом альвеолы заполнены пневмоцистами и пенистым материалом, что приводит к блокированию дыхательной поверхности альвеол.
Лабораторная диагностика основана на обнаружении возбудителя в легочной ткани, полученной при пункционной биопсии или (чаще) в секционном материале.
Специфическая профилактика не разработана. Для лечения используются пириметамин и изотионат пентамидина.
Глава 71
Патогенные простейшие
Простейшие, или протисты, являются наиболее примитивно организованными, состоящими из единственной клетки животными, относящимися к эукариотам. Они достаточно подробно изучаются в курсе медицинской биологии. Простейшие имеют микроскопические размеры и могут вызывать различные паразитарные заболевания у человека, поэтому они являются предметом изучения и медицинской микробиологии. В настоящей главе основное внимание уделено особенностям морфологии возбудителя и лабораторной диагностике протозойных инфекций.
Простейшие представляют собой как гетеротрофные, так и аутотрофные одноклеточные организмы, которые могут быть одноядерными или многоядерными (иногда только на определенных стадиях их жизненного цикла) и в ряде случаев образуют колонии. В настоящее время известно около 30 000 видов простейших. Они обитают повсюду, где есть влажная среда. Около 3500 видов простейших ведут паразитический образ жизни, обитая в различных тканях и органах человека, животных и растений, и способны вызывать тяжелые заболевания.
Простейшие устроены в основном так же, как и любые эукариотические клетки. Хотя у них встречаются различные отклонения в морфологии клеточных органелл, форма и число их такие же или близкие к наблюдаемым в клетках многоклеточных. Лишь немногие специализированные органеллы простейших не встречаются у более высокоразвитых организмов.
Как и в любой животной клетке, обязательной и важнейшей составной частью клетки простейших является ядро. Оно слагается из тех же компонентов, что и ядра клеток многоклеточных организмов, окружено типичной двуслойной мембраной, пронизанной многочисленными порами. В цитоплазме сосредоточены все жизненно необходимые органеллы. Обычно в цитоплазме простейших обособляются два слоя: тонкий наружный слой – эктоплазма, более плотная и гомогенная, и внутренний, или эндоплазма, имеющая более жидкую консистенцию. Нередко самый поверхностный слой эктоплазмы еще более плотный и образует периферическую пленку, или пелликулу. Она представляет собой мембрану, утолщенную и усложненную дополнительными структурами, что придает ей механическую прочность, позволяя выполнять защитную функцию и придавать клетке более или менее постоянную форму. Кроме того, у некоторых простейших имеются парные фибриллы и минеральный скелет.
Передвигаются простейшие либо с помощью псевдоподий – временных выростов цитоплазмы, либо с помощью жгутиков или ресничек. Размножаются половым или бесполым путем: в основе того и другого лежит деление ядра. В основе бесполого размножения лежит митоз; половое размножение сводится к слиянию двух генеративных ядер, прошедших редукционное деление и содержащих гаплоидный набор хромосом.
При неблагоприятных условиях простейшие перестают питаться, теряют органеллы, округляются и покрываются толстой оболочкой, что сопровождается затуханием жизненных процессов: образуется циста. Процесс инцистирования является защитной реакцией, возникшей в ходе эволюции. Именно цисты играют большую роль в распространении протозойных инфекций.
До недавнего времени простейшие рассматривались как один из типов животного мира. Сейчас царство животных подразделяют на два подцарства: одноклеточных и многоклеточных. В свою очередь, одноклеточных (простейших) подразделяют на 5 самостоятельных типов, отличающихся по внутренней организации: саркожгутиконосцы (Sarcomastigophora), споровики (Sporozoa), книдоспоридии (Cnidosporidia), микроспоридии (Microsporidia) и реснитчатые, или инфузории (Ciliophora). Термин Protozoa означает подцарство. Следует подчеркнуть, что эта классификация также далека от совершенства, так как не учитывает в полной мере, например, характер размножения или особенности строения органелл движения, что учитывалось в предыдущей классификации, по которой тип простейших делили на 4 класса (споровики, жгутиковые, саркодовые и инфузории). Видимо, по мере накопления новых данных о простейших их классификация в будущем значительно изменится.
Entamoeba histolytica относится к типу Sarcomastigophora, классу Sarcodina (корненожек), была открыта Ф. Лешем и Ф. Шаудином в 1875 г., вызывает типичную кишечную инфекцию – амебиаз. Известно, что в кишечнике человека паразитируют шесть видов амеб. Пять видов обитают в просвете кишечника, питаются бактериями и не оказывают патогенного действия на организм человека. Один же вид – патогенная (ранее называемая дизентерийной) амеба – при определенных условиях может вызывать довольно тяжелое заболевание. У человека патогенная амеба может существовать в трех формах.
1. Вегетативная малая форма (просветная) – forma minuta.
2. Вегетативная крупная форма (тканевая) – forma magna.
3. Циста (рис. 114).
У большинства заразившихся амебы обитают в просвете толстой (слепой) кишки в виде вегетативной просветной формы, которая в нижних отделах кишечника превращается в цисту и выводится с испражнениями наружу. У незначительного числа инфицированных амеба проникает в слизистую толстой кишки, превращается в крупную тканевую форму, способную фагоцитировать эритроциты и ими питаться. Крупная вегетативная форма (эритрофаг) имеет размер 30 – 40 мкм, толчкообразно движется с помощью тупых широких эктоплазматических псевдоподий (ложноножек), которые возникают внезапно. Псевдоподии могут увеличиваться в одном направлении за счет непрерывного поступления, как бы переливания в них цитоплазмы (амеба принимает форму языка), в результате чего осуществляется поступательное движение. Ядро сферическое, размером 3 – 7 мкм. На свежих препаратах ядро видно лишь при фазово-контрастной микроскопии. При окрашивании гематоксилином хроматин ядра в виде мелких глыбок темно-бурого цвета сконцентрирован на внутренней поверхности ядерной оболочки, так что при микроскопии представляется в виде сплошного зубчатого кольца. В центре ядра – маленькая кариосома. В цитоплазме может быть обнаружено до 20 эритроцитов и более, которые гематоксилином окрашиваются в черный цвет. Бактерии эта форма не фагоцитирует. Способность патогенной амебы фагоцитировать эритроциты в кишечнике является характерным признаком и позволяет отличать ее от других видов амеб кишечника.
Рис. 114. Цикл развития патогенной амебы:
1 – в просвете кишки; 2 – циста; 3 – цисты во внешней среде; 4 – эксцистирование; 5, 6 – вегетативные формы амебы (5 – forma minuta; 6 – forma magna); 7 – амеба в стенке кишки; 8 – амеба в токе крови; 9 – абсцесс печени
Малая (просветная) форма имеет размеры 15 – 20 мкм, и общее ее строение аналогично строению большой вегетативной формы, основные отличия – меньшая активность и отсутствие фагоцитированных эритроцитов. Иногда в цитоплазме можно обнаружить небольшое число бактерий. При сгущении испражнений подвижность прекращается, амебы округляются и напоминают одноядерные цисты без оболочки (предцистные формы).
