У взрослого индивидуума половые гормоны в значительной мере определяют уровень возбудимости (тонус) половых центров и силу полового влечения. Образование этих гормонов во многом зависит от деятельности гипофиза, т. е. от поступления в кровь гормонов гипофиза, стимулирующих образование половых гормонов. Гипофиз же составляет единый функциональный комплекс с гипоталамусом (гипоталамо-гипофизарная система). Гипоталамус обладает свойством нейросекреции. Он вырабатывает аденогипофизотропные вещества, особые для каждого из гормонов гипофиза. Эти вещества, смещаясь вдоль аксонов нейросекреторных клеток, поступают в гипофиз и стимулируют выработку им соответствующих гормонов. Последние влияют на соответствующие периферические эндокринные железы-мишени, в том числе на половые железы. Гонадотропные гормоны гипофиза стимулируют деятельность яичников. Так, у женщины фолликулостимулирующий гормон гипофиза вызывает рост фолликулов и образование эстрогенов в яичниках (у мужчины — сперматогенез); лютеинизирующий гормон определяет наступление овуляции и образование желтого тела (у мужчины — выработку мужского полового гормона яичками); лютеотропный гормон (пролактин) возбуждает гормонообразование в желтом теле. В свою очередь, избыток половых гормонов яичников тормозит гонадотропную функцию гипофиза. Таким образом, поддерживается гормональное равновесие в организме, осуществлявляет процесс саморегуляции, основанный на принципе обратной связи.
Гипофиз находится в аналогичных взаимоотношениях и с другими периферическими железами, в частности со щитовидной железой и надпочечниками. Гормоны щитовидной железы через гипофиз могут влиять на функцию половых желез, поэтому при удалении щитовидной железы o6t;0 наблюдается угнетение функции яичников, а при заболеваниях ее час обнаруживаются те или иные изменения и в половой сфере.
Как мужские, так и женские половые гормоны являются стероидами. При заболеваниях печени нарушение стероидного обмена может иногда вести к нарушению содержания этих гормонов в крови и к возникновению аменореи у женщин и импотенции у мужчин.
Влияние половых гормонов на мозговые структуры во многом зависит, также от нейротрансмиттеров (передатчиков активности), в частности моноаминов (допаминов, РСРА, 5-НТ и др.) и веществ, высвобождающих их действие (релизеры), угнетающих (депрессоры), уменьшающих их содержание (деплеторы) или блокирующих рецепторы, на которые они действуют (блокеры). Например, депрессоры допамина (галоперидол и др.), как отмечает В. J. Everitt (1977), существенно ослабляют половую активность у самцов, усиливают ее у самок, релизеры же — наоборот. Однако у человека эти влияния оказались непостоянными, а результаты наблюдений над влиянием L-DOPA на сексуальность человека — противоречивыми.
Мужские половые гормоны — андрогены и женские — эстрогены (точнее, кетостероиды, тождественные или близкие к ним) вырабатываются у мужчины и женщины не только половыми железами, но и надпочечниками, поэтому в крови мужчины находится некоторое количество женских, а в крови женщины — мужских половых гормонов. Специфическим активатором деятельности коры надпочечников является адренокортикотропный гормон передней доли гипофиза (АКТГ). В свою очередь, адренокортикальные гормоны надпочечников угнетают адренокортикотропную функцию гипофиза. Надпочечники как у мужчин, так и у женщин вырабатывают больше мужских половых гормонов, чем женских, поэтому при гиперфункции коры надпочечников, например при опухолях, у женщин наблюдается маскулинизация, например растительность по мужскому типу, а также изменяется характер менструаций, гипертрофируется клитор и т. п. В отличие от этого у мужчин, за редкими исключениями, не наблюдается явлений феминизации.
Из женских половых гормонов — эстрогенов — наиболее активен эстрадиол, продукты его обмена — эстрон, или фолликулин, и эстриол — выделяются с мочой. Из мужских половых гормонов — андрогенов — наиболее активен тестостерон. В моче могут быть обнаружены продукты его обмена — андростерон, этилхоланолон, дегидроандростерон и изоандростерон. Все эти вещества относятся к нейтральным 17-кетостероидам. В норме в течение суток женщина выделяет с мочой 5-15 мг 17-кетостероидов. Образуются они в основном в результате метаболизма гормонов коры надпочечников. Мужчина выделяет 10–30 мг 17-кетостероидов в течение суток. У одного и того же человека содержание 17-кетостероидов в моче колеблется в зависимости от характера выполняемой работы, эмоционального состояния, времени года (зимой несколько увеличивается, летом несколько снижается) и т. п. У женщины в предменструальном и климактерическом периоде оно несколько возрастает. На выделение 17-кетостероидов с мочой влияют не только функциональное состояние коры надпочечников и яичек, но и процессы метаболизма тестикулярных и надпочечниковых гормонов в печени.
Половое влечение у женщины зависит не столько от нормального содержания женских, сколько от уровня мужских половых гормонов — андрогенов, поэтому после удаления яичников (а также матки) часто сохраняется половое влечение и способность к половому удовлетворению, после же удаления надпочечников половые чувства угасают. Либидо и способность к переживанию оргазма могут быть выражены у маленьких девочек задолго до наступления полового созревания и могут сохраняться на многие годы после наступления климактерия. При выпадении функции яичников, вызванном кастрацией или климаксом, компенсаторные процессы, по всей вероятности, берут на себя надпочечники. Однако выключение эстрогенной функции яичников в пубертатном возрасте может стать причиной асексуальности. Прогестины ослабляют половое влечение у женщины.
Либидо, эрекция и эякуляция в 50 % случаев в той или иной степени сохраняются у кастрированных мужчин, если кастрация была произведена после наступления половой зрелости.
Эротизирующее действие мужских половых гормонов на женщину связывается с их общим стимулирующим влиянием на организм, повышением чувствительности периферических нервных сенсорных аппаратов, в том числе тех, которые заложены в половых органах женщины, и сказывается в некотором увеличении клитора под влиянием этих гормонов.
На деятельность желез внутренней секреции, в частности выработку ими гормонов, большое влияние оказывает нервная система. Так, раздражение ретикулярной формации и миндалевидных ядер усиливает, а гиппокампа — тормозит выделение АКТГ гипофизом. При различных эмоциональных состояниях лимбическая система и гипоталамус могут влиять на содержание половых гормонов в крови.
При длительном эмоциональном напряжении (стрессе) резко увеличивается секреция АКТГ. Одновременно уменьшается образование гонадотропных гормонов гипофиза. В связи с этим во время стресса у женщины нередко наступает аменорея, у мужчины — импотенция. Женские половые гормоны, введенные мужчине, не стимулируют, а наоборот, угнетают его половую активность.
Эксперименты на животных показали, что вырабатываемые в гипофизе, гипоталамусе и других отделах мозга а- и р-эндорфины (вещества, обладающие морфиноподобным действием) тормозят половое поведение. Это дает основание предполагать, что и на человека они действуют аналогично.
Эрогенные зоны
Половое возбуждение возникает не только под влиянием гормонов, но и при прикосновении к особо чувствительным в этом отношении участкам тела — эрогенным зонам (от греч. eros — любовь, страсть). По мнению некоторых авторов (Dietz К., Hesse P. G., 1974; Obgartel L., 1974). В этих зонах, помимо обычных тактильных, температурных и болевых рецепторов, имеются еще специфические рецепторы половой чувствительности — так называемые генитальные тельца (Corpuscula nervosa terminalis genitalia), реагирующие на давление. Возможно, что с их топографией связано расположение эрогенных зон. У мужчины наиболее возбудима головка члена и менее возбудима мошонка. Половое возбуждение возникает также и при смещении кожи члена и давлении на его корень, у женщины основными эрогенными зонами считаются клитор, малые губы и влагалище. Кроме того, к ним могут относиться грудные железы, губы и ротовая полость, шея, кожа внутренней поверхности бедер и т. п. Эротическая чувствительность клитора высоко избирательна — одни женщины эротически реагируют на ритмичное давление, оказываемое на всю область клитора, другие — только на медленные штриховые раздражения тела клитора, третьи — на быстрое сильное ритмичное давление на тело или головку клитора с потягиванием ее вверх или прижатием к лобковой кости. Некоторым женщинам требуется частая смена места стимуляции — через несколько десятков секунд становится невозбудимым данный участок клитора, но высоко возбудимым — близлежащий. У многих женщин стимуляция клитора вызывает эротическую реакцию лишь в том случае, если ей предшествуют общие ласки, повышающие половую возбудимость. Малые губы в отношении эротической чувствительности заметно уступают клитору и, кроме того, не обнаруживают такой высокой локальной избирательности.