Базальные ядра (подкорковые образования)
К большим полушариям прилежат подкорковые образования, имеющие различное происхождение и выполняющие диаметрально противоположные функции. К ним относятся полосатое тело (стриатум) и паллидум (бледный шар) (рис. 43). К полосатому телу близко примыкает миндалевидное тело и ограда, которые произошли из того же пузыря, что и полушария мозга. У животных, которые еще не имеют полушарий мозга в филогенезе, полосатое тело является наиболее высоким образованием в нервной системе. По своей структуре полосатое тело состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер, отличающихся анатомо-физиологическими особенностями (структурой клеток и их функцией)
Хвостатое ядро представляет собой образование округлой формы, которое в виде дуги окружает таламус и чечевицеобразное ядро. В хвостатом ядре выделяют головку, тело и хвост, участвующих в образовании стенок боковых желудочков.
Чечевицеобразное ядро представляет собой скопление серого вещества, расположенного кнаружи от хвостатого ядра и таламуса и отделено от них внутренней капсулой, через которую проходит весь пирамидный путь. Чечевицеобразное ядро неоднородно по своей структуре и разделяется пластинками белого вещества на три части: скорлупу и две части бледного шара (медиальную и латеральную). Хвостатое и чечевицеобразное ядра представляют собой главное звено экстрапирамидной системы, основной функцией которой является осуществление сложных безусловных двигательных рефлексов.
Рис. 43. Большие полушария головного мозга на разных уровнях горизонтального разреза. Справа – ниже уровня дна бокового желудочка, слева – над дном бокового желудочка; IV желудочек мозга вскрыт сверху: 1 – головка хвостатого ядра; 2 – скорлупа; 3 – кора островковой доли полушария; 4 – латеральный и медиальный бледные шары; 5 – ограда; 6 – хвост хвостатого ядра; 7 – ядро медиального коленчатого тела; 8 – нижний рог бокового желудочка; 9 – верхняя мозжечковая ножка; 10 – средняя мозжечковая ножка; 11 – нижняя мозжечковая ножка; 12 – мозговые полоски; 13 – треугольник подъязычного нерва; 14 – треугольник блуждающего нерва; 15 – бугорок тонкого ядра; 16 – мозжечок; 17 – верхний мозговой парус; 18 – блоковой нерв; 19 – таламус; 20 – красное ядро; 21 – конечная полоска; 22 – ядро гипоталамуса; 23 – хвостатое ядро; 24 – кора полушария мозга; 25 – полость прозрачной перегородки; 26 – передний рог бокового желудочка; АА – внутренняя капсула; а – лобно-таламический путь; б – лобно-мостовой путь; в – корково-ядерный путь; г – корково-спинно-мозговой путь; д – луковично-таламический и спинно-таламический путь; е – затылочно-височно-мостовой путь; ж – центрально-слуховой путь; з – центральный зрительный тракт.
Ограда – тонкая пластинка серого вещества, расположенная в толще белого вещества, разделяющего ограду и скорлупу, называется наружной капсулой. Ограда является сложным образованием, связи которого до настоящего времени изучены недостаточно, а функциональное значение не ясно.
Миндалевидное тело – крупное ядро, располагающееся под скорлупой и передним отделом височной доли. Это ядро имеет сложное строение, состоит из нескольких ядер, различающихся по клеточному составу, является подкорковым обонятельным центром, входит в состав лимбической системы.
Бледный шар является более древним образованием, сформировавшимся из среднего пузыря, и тесно связан с корой головного мозга, мозжечком и красными ядрами, четверохолмием и черной субстанцией. Полосатое тело – стриатум («стриа» – полоса) и бледный шар – паллидум – имеют отношение к двигательным функциям и вместе называются «стрио-паллидарная система». Стриатум и паллидум по своим функциям являются антагонистами. Полосатое тело подавляет деятельность бледного шара, созревает позже него. В нормальных условиях оба подкорковых образования уравновешивают друг друга. В патологии может проявляться функция то одного, то другого ядра. Нервная система подчиняется закону: все вышележащие отделы мозга подавляют деятельность нижележащих отделов.
В процессе развития ребенка к 1,5-2-месячному возрасту включаются красные ядра, располагающиеся в ножках мозга. Благодаря связи красных ядер с черной субстанцией нормализуется мышечный тонус, появляется возможность выполнения первых непроизвольных двигательных актив. Движения быстрые по темпу, размашистые, некоординированные. Импульс к этим движениям идет от бледного шара (паллидума). К 4 месяцам включается полосатое тело (стриатум), которое задерживает непроизвольные движения. Они становятся более организованными, ритмичными, спокойными. Формируются связи между зрением (подкорковый зрительный центр): ребенок видит предмет, тянется к нему рукой (обеспечивает паллидум); координацией движения (мозжечок): ребенок прикасается к висящему перед ним предмету. Если игрушка звучит, то образуются связи и со слуховым подкорковым центром.
При поражении полосатого тела (стриатума) высвобождается функция бледного шара, у больных возникают насильственные движения (хореоформный гиперкинез) в лицевой мускулатуре и общей двигательной сфере. При поражении бледного шара преобладает полосатое тело, у больных возникает замедленность движений, наблюдается отсутствие содружественных движений рук, маскообразное лицо, затухающая речь. Симптомы поражения могут возникать после перенесенных энцефалитов, кровоизлияний в мозг и других патологических состояний.
Возрастные особенности головного мозга
Возрастные особенности головного мозга характеризуются тем, что у новорожденных головной мозг относительно большой и составляет 12–13 % от общей массы тела. К концу первого года жизни масса мозга удваивается, а к 3–4 годам утраивается. К 30 годам мозг достигает своего наибольшего развития. У новорожденного лучше всего развиты филогенетически более старые отделы мозга. Изменение массы мозга с возрастом обусловлено развитием нервных клеток и их отростков, миелинизацией нейронов (покрытие отростков нервных клеток миелином – жироподобным веществом). До 4 лет жизни головной мозг ребенка растет равномерно в высоту, длину и ширину, в дальнейшем преобладает рост мозга в высоту. Наиболее быстро растут самые молодые области коры головного мозга – лобная и теменная доли.
Н. И. Бернштейн (1966), рассматривая механизм формирования двигательных актов и их периодизацию включения, выделил пять уровней:
Первый уровень, наиболее древний, «рубраспинальный», соединяющий красные ядра со спинным мозгом. Этот уровень обозначается как уровень «палеокинетических» реакций, обеспечивающих мышечный тонус, формирующийся к 2 месяцам жизни ребенка. Происходит нормализация мышечного тонуса ребенка, появление размашистых, не координированных движений, быстрых по темпу за счет включения памидума (бледный шар).
Второй уровень – «таламо-паллидарный», соединяющий между собой таламус (зрительный бугор) и паллидум (бледный шар) с красными ядрами. Этот уровень формируется с 6 до 12 месяцев после рождения, обеспечивает содружественные движения, ходьбу и двигательные штампы. Для закрепления этого уровня необходима непрерывность движений, гибкость и подвижность тела и артикуляционной мускулатуры (оральный праксис), голосовые интонации (просодика), выразительность движений.
Третий уровень – «пирамидно-стриарный», соединяющий пирамидную систему (двигательная область коры головного мозга) и подкорковые образования («стриа» – полосатое тело). Этот уровень подразделяется на два подуровня: а) стриарный, принадлежащий к экстрапирамидной системе, и б) пирамидный, относящийся к кортикальной системе, собирающий раздражения от всех гностических отделов коры: височной, затылочной, теменной. Это уровень пространственного поля обеспечивает под контролем зрения точную ориентировку в пространстве – зрительное пространственное поле. Формируется координация движений, быстрота, точность и ловкость двигательных актов. В игровом процессе – работа с действительными и воображаемыми предметами.
Четвертый уровень развития движений – «теменно-премоторный» уровень, кортико-праксический («праксис» – заученные движения), предметный, смысловой. Обеспечивает целесообразное манипулирование с данным объектом на основе смысловой ориентации. Происходит обучение игре по правилам на развитие сообразительности, находчивости, задание на запоминание траектории движений (самообслуживание, спорт, произвольные навыки игры).
