Решающее значение для появления возбуждения принадлежит силе раздражителя (закон раздражения). Существует определенная зависимость между силой раздражения и ответной реакцией. Чем больше сила раздражителя, тем выше, до соответствующего уровня, ответная реакция со стороны возбудимой ткани. Большое значение имеет и продолжительность действия раздражителя. Зависимость между силой раздражителя и продолжительностью его действия, необходимого для появления минимальной ответной реакции, определяется кривой силы — времени (рис. 140). Минимальная сила тока (напряжения), способная вызвать возбуждение, называется реобазой (отрезок ординаты (ОА). Кроме реобазы, важным параметром кривой силы является хроноксия. Последняя отражает наименьший промежуток времени, во время которого ток, равный по силе удвоенной реобазе (отрезок абсциссы OF), вызывает в ткани возбуждение. По величине хроноксии судят о скорости появления возбуждения в ткани: чем меньше хроноксия, тем быстрее возникает возбуждение. Приспособление возбудимой ткани к медленному нарастанию силы раздражителя получило название аккомодации. Последняя обусловлена тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани происходят активные изменения, которые повышают порог раздражения и препятствуют развитию возбуждения. Таким образом, скорость нарастания раздражения во времени называют градиентом раздражения.
Рис. 140. Кривая силы — времени
Закон градиента раздражения — это реакция на раздражитель, которая зависит от срочности или крутизны нарастания раздражителя за определенное время: чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция возбудимого объекта.
Потенциал покоя (мембранный потенциал) — это разность потенциалов между наружной поверхностью клетки и ее внутренним содержимым; он составляет около 60—90 мВ в зависимости от особенности той или иной клетки.
Потенциал действия (потенциал возбуждения) возникает при воздействии на участок нервного или мышечного волокна раздражителя достаточной силы и продолжительности. Проявлением возникшего возбуждения является быстрое колебание мембранного потенциала (см. рис. 99). При этом возбужденный участок имеет электроотрицательный заряд по отношению к невозбужденному. В потенциале действия различают местные колебания мембранного потенциала, пик потенциала действия и следовые потенциалы — отрицательный и положительный. Пик потенциала действия представляет собой кратковременное изменение внутреннего потенциала и имеет очень быструю восходящую фазу и несколько замедленный спад. Вслед за пиком потенциала действия регистрируются более слабые и продолжительные отрицательные, а затем положительные следовые потенциалы. Продолжительность потенциала действия в нервных и мышечных волокнах составляет 0,1—5,0 мс. В развитии потенциала покоя и потенциала действия роль играет система проникающих каналов для ионов Na+, К+, С1-, Са2+. В нервной мембране присутствуют специфические натриевые, калиевые, хлорные и кальциевые каналы, которые пропускают только вышеназванные ионы. Эти каналы обладают воротными механизмами и могут быть открытыми и закрытыми. Определение состояния ионных каналов мембраны очень важно для образования потенциала покоя, где ведущая роль принадлежит неравномерному распределению ионов калия. В образовании потенциала действия основную роль играют ионы натрия. Проведение возбуждения — специализированная функция нервных волокон. Скорость возбуждения по ним зависит в основном от диаметра и гистологических особенностей строения нервных волокон. Чем больше диаметр нервного волокна, тем выше в нем скорость распространения возбуждения. Например, по нервному волокну диаметром 12— 22 мкм скорость распространения возбуждения составляет 70—120 м/с, а по нервному волокну диаметром 8—12 мкм — только 40—70 м/с.
По гистологическому строению нервные волокна делят на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновое волокно состоит из осевого цилиндра и покрывающей его миелино-вой, или шванновской, оболочкой. В ее состав входят жи-ровидные вещества, которые обладают высоким удельным сопротивлением и выполняют изолирующую роль. Через равные промежутки миелиновая оболочка прерывается и оставляет открытые участки осевого цилиндра шириной около 1 мкм (перехват Ранвье). Поверхность осевого цилиндра представлена плазматической мембраной, а его содержимое — аксоплазмой. Безмиелиновые волокна не имеют миелиновой оболочки, а покрыты только шванновскими клетками. Пространство между шванновскими клетками и осевым цилиндром заполнено межклеточной жидкостью, что дает возможность поверхностной мембране осевого цилиндра сообщаться с окружающей нервное волокно средой.
Передача возбуждения по миелиновым и безмиелино-вым волокнам имеет свои особенности. Так, передача потенциала действия по миелиновому волокну происходит скачкообразно от одного перехвата Ранвье к другому, что дает возможность возбуждению распространяться без угасания. Скорость распространения по миелиновым волокнам значительно выше, чем по безмиелиновым. Если скорость возбуждения по двигательным нервным волокнам (покрытым миелиновой оболочкой) составляет 80—120 м/с, то по волокнам, которые не имеют миелиновых волокон, — только 0,5—2,0 м/с. Распространение возбуждения по нервному волокну при нанесении возбуждения подчиняется соответствующим законам.
Закон физиологической целостности — проведение возбуждения по нервному волокну возможно только в том случае, если сохраняется не только его анатомическая, но и физиологическая целостность (непрерывность).
Закон двухстороннего проведения возбуждения — передача возбуждения происходит в двух направлениях — центростремительном и центробежном.
Закон изолированного проведения возбуждения — при нанесении раздражения возбуждение проводится только по одному нервному волокну и не охватывает соседние волокна, что обусловливает строгую координацию рефлекторной деятельности. Нервные волокна мало устают. Это объясняется низкими энергетическими затратами и быстрыми восстановительными процессами.
Синапс — это специализированная структура, которая обеспечивает передачу нервного импульса из нервного волокна на эффекторную клетку — мышечное волокно, нейрон или секреторную клетку.
Синапсы классифицируют по анатомо-гистологическому принципу (нейросекреторные, нервно-мышечные, межнейронные); нейрохимическому принципу (адренергические — медиатор норадреналин и холинергические — медиатор ацетилхолин); функциональному (возбуждающие и тормозные). Нервно-мышечный синапс состоит из трех основных структур: пресинаптической мембраны, синапти-ческой щели и постсинаптической мембраны. Пресинаптическая мембрана покрывает нервное окончание, а постсинаптическая — эффекторную клетку. Между ними находится синаптическая щель. Постсинаптическая мембрана отличается от пресинаптической тем, что имеет белковые хеморецепторы, чувствительные не только к медиаторам, гормонам, но и к лекарственным и токсическим веществам. Строение нервно-мышечного синапса обусловливает его физиологические свойства: 1) односторонее проведение возбуждения (от пре- к постсинаптической мембране) при наличии чувствительных к медиатору рецепторов только в постсинаптической мембране; 2) синаптическая задержка проведения возбуждения, связанная с малой скоростью диффузии медиатора в сравнении со скоростью нервного импульса; 3) низкая лабильность и высокая усталость синапса; 4) высокая избирательная чувствительность синапса к химическим веществам.
Передача возбуждения в синапсе представляет собой сложный физиологический процесс, который проходит несколько стадий: 1) синтез медиатора; 2) секреция медиатора; 3) взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны; 4) инактивация (полная утрата активности) медиатора. Известно, что некоторые химические вещества, в том числе и лекарственные, могут существенно влиять на возбуждение в синапсе. Это явление нашло применение в клинической практике.
Нейромоторная единица — это анатомическая и функциональная единица скелетных мышц, которая состоит из аксона (длинного отростка мотонейрона спинного мозга) и иннервируемых им определенного количества мышечных волокон. В состав нейромоторной единицы может входить разное количество мышечных волокон (от единиц до нескольких тысяч), которое зависит от специализации мышцы. Двигательная единица работает как единое целое. Импульсы, выработанные мотонейроном, приводят в действие все образующие ее мышечные волокна.
