Внутри улиткового протока, на спиральной мембране, расположен слуховой спиральный орган (кортиев орган). У основания спирального органа лежит базилярная пластинка, содержащая до 2400 тонких коллагеновых волокон (струн), которые прикрепляются к противоположной стенке спирального канала улитки и выполняют роль струн-резонаторов. На базилярной пластинке (мембране) расположены поддерживающие (опорные) и рецепторные волосковые (сенсорные) клетки, которые воспринимают механические колебания перилимфы, находящейся в лестнице преддверия и в барабанной лестнице. Звуковые колебания воздуха, воспринимаемые барабанной перепонкой, передаются через слуховые косточки перилимфе преддверной, а затем перилимфе барабанной лестницы, закрытой у основания улитки вторичной барабанной перепонкой. Звуковые колебания перилимфы в барабанной лестнице передаются базилярной пластинке, на которой находится спиральный (слуховой) орган, и эндолимфе в улитковом протоке. Затем колебания эндолимфы и базилярной пластинки приводят в действие звуковоспринимающий аппарат, волосковые (сенсорные, рецепторные) клетки которого превращают механическое движение в нервный импульс. Последний воспринимается окончаниями биполярных клеток, тела которых лежат в улитковом узле, а их центральные отростки образуют улитковую часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара), а затем через внутренний слуховой проход направляются в мозг к переднему и заднему улитковым ядрам, расположенным в мосту в области вестибулярного поля ромбовидной ямки. Здесь импульс передается следующему нейрону, клеткам слуховых ядер. Отростки клеток переднего ядра формируют пучок нервных волокон (трапециевидное тело). Аксоны заднего ядра далее погружаются внутрь вещества мозга и присоединяются к волокнам трапециевидного тела. На противоположной стороне моста волокна трапециевидного тела делают изгиб, дают начало латеральной петле и следуют к подкорковым центрам слуха — медиальному коленчатому телу и нижнему холмику пластинки крыши среднего мозга. Далее отростки клеток медиального коленчатого тела проходят через внутреннюю капсулу и направляются к слуховому центру (корковый конец слухового анализатора). Последний расположен в коре верхней височной извилины (поперечные височные извилины). В этой области происходит анализ нервных импульсов, которые идут из звуковоспринимающего аппарата.
Ухо человека может воспринимать диапазон звуковых частот в довольно широких пределах: от 16 до 20 000 Гц. Звуки частот ниже 16 Гц называют инфразвуками, а выше 20 000 Гц — ультразвуками. Каждая частота воспринимается определенными участками слуховых рецепторов, которые реагируют на определенное звучание. Наибольшая чувствительность слухового анализатора наблюдается в области средних частот (от 1000 до 4000 Гц). В речи используются звуки в пределах 150—2500 Гц. Слуховые косточки образуют систему рычагов, с помощью которых улучшается передача звуковых колебаний из воздушной среды слухового прохода к перилимфе внутреннего уха. Разница в величине площади основания стремени (малая) и площади барабанной перепонки (большая), а также в специальном способе сочленения косточек, действующих наподобие рычагов; давление на мембране овального окна увеличивается в 20 раз и более, чем на барабанной перепонке, что способствует усилению звука. Кроме того, система слуховых косточек способна изменять силу высоких звуковых давлений. Как только давление звуковой волны приближается к 110—120 дБ, существенно меняется характер движения косточек, снижается давление стремени на круглое окно внутреннего уха, предохраняет слуховой рецепторный аппарат от длительных звуковых перегрузок. Это изменение давления достигается сокращением мышц среднего уха (мышцы молоточка и стремени) и уменьшением амплитуды колебания стремени. Слуховой анализатор способен к адаптации. Длительное действие звуков приводит к снижению чувствительности слухового анализатора (адаптация к звуку), а отсутствие звуков — к ее повышению (адаптация к тишине). С помощью слухового анализатора можно относительно точно определить расстояние до источника звука. Наиболее точная оценка удаленности источника звука происходит на расстоянии около 3 м. Направление звука определяется благодаря бинауральному слуху. Ухо, которое ближе к источнику звука, воспринимает его раньше и, следовательно, более интенсивно по звучанию. При этом определяется и время задержки на пути к другому уху. Известно, что пороги слухового анализатора не строго постоянны и колеблются в значительных пределах у человека в зависимости от функционального состояния организма и действия факторов окружающей среды.
Различают два вида передачи звуковых колебаний — воздушную и костную проводимость звука. При воздушной проводимости звука звуковые волны улавливаются ушной раковиной и передаются по наружному слуховому проходу на барабанную перепонку, а затем через систему слуховых косточек перилимфе и эндолимфе. Человек при воздушной проводимости способен воспринимать звуки от 16 до 20 000 Гц. Костная проводимость звука осуществляется через кости черепа, которые также обладают звукопроводимостью. Воздушная проводимость звука выражена лучше, чем костная.
Рецепторы вестибулярного аппарата раздражаются от наклона или движения головы. При этом происходят рефлекторные сокращения мышц, которые способствуют выпрямлению тела и сохранению соответствующей позы. При помощи рецепторов вестибулярного аппарата происходит восприятие положения головы в пространстве движения тела. Известно; что сенсорные клетки погружены в желеобразную массу, которая содержит отолиты, состоящие из мелких кристаллов карбоната кальция. При нормальном положении тела сила тяжести заставляет отолиты оказывать давление на определенные волосковые клетки. Если голова наклонена теменем вниз, отолит провисает на волосках; при боковом наклоне головы один отолит давит на волоски, а другой провисает. Изменение давления отолитов вызывает возбуждение волосковых сенсорных клеток, которые сигнализируют о положении головы в пространстве. Чувствительные клетки гребешков в ампулах полукружных каналов возбуждаются при движении и ускорении. Поскольку три полукружных канала расположены в трех плоскостях, то движение головы в любом направлении вызывает движение эндолимфы. Раздражения волосковых сенсорных клеток передаются чувствительным окончаниям преддверной части преддверно-улиткового нерва. Тела нейронов этого нерва находятся в преддверном узле, который лежит на дне внутреннего слухового прохода, а центральные отростки в составе преддверно-улиткового нерва идут в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам. Отростки клеток вестибулярных ядер (очередной нейрон) направляются к ядрам мозжечка и к спинному мозгу, образуют далее преддверно-спинномозговой путь. Они также входят в задний продольный пучок ствола головного мозга. Часть волокон преддверной части преддверно-улиткового нерва, минуя вестибулярные ядра, идут непосредственно в мозжечок.
При возбудимости вестибулярного аппарата возникают многочисленные рефлекторные реакции двигательного характера, которые изменяют деятельность внутренних органов, а также различные сенсорные реакции. Примером таких реакций может быть появление быстро повторяющихся движений глазных яблок (нистагма) после проведения вращательной пробы: человек делает глазами ритмичные движения в сторону, противоположную вращению, а затем очень быстро в сторону, которая совпадает с направлением вращения. Возможны также появление изменений в деятельности сердца, в суживании или расширении сосудов, снижение артериального давления, усиление перистальтики кишечника и желудка и др. При возбудимости вестибулярного аппарата появляется чувство головокружения, нарушается ориентировка в окружающей среде, возникает чувство тошноты. Вестибулярный аппарат участвует в регуляции и перераспределении мышечного тонуса.
На поверхности языка, задней стенки глотки и мягкого нёба находятся рецепторы, воспринимающие сладкое, соленое, горькое и кислое. Эти рецепторы получили название вкусовых почек. Последние находятся главным образом в желобоватых, листовидных и грибовидных сосочках языка, а также в слизистой оболочке нёба, зева и надгортанника.
Каждая вкусовая почка состоит из вкусовых и поддерживающих клеток. На верхушке вкусовой почки находится вкусовое отверстие (пора), которое открывается на поверхности слизистой оболочки. Вкусовые луковички состоят из опорных и рецепторных вкусовых клеток; последние имеют микроворсинки длиной 2 мкм и диаметром около 0,2 мкм.
Микроворсинки выходят на поверхность языка через вкусовые поры. Благодаря микроворсинкам происходит восприятие вкусового раздражителя. Вкусовые рецепторы на поверхности языка расположены неравномерно (рис. 151). Так, чувство горького вкуса связано с раздражением основания языка, чувство соленого и сладкого — при раздражении кончика, края и основания языка. Кислый вкус чаще всего обусловлен раздражением рецепторов, которые расположены в основной и средней частях боковой поверхности языка. Вкусовые зоны могут перекрывать одна другую, например, в зоне, где происходит вкус сладкого, могут находиться рецепторы горького вкуса.
