Последний компонент в эволюции млечных желез - возникновение новых структурных генов, определяющих функции, специфичные для этих желез. Молоко содержит несколько белков, встречающихся только в млечных железах. К числу этих белков, обзор которых дал Джиннесс (Jenness), относятся несколько казеинов, β-лактоглобулин и, что нам здесь особенно важно, α-лактальбумин. Именно этот белок, функция которого, как это ясно показал Джонс (Е. A. Jones), состоит в синтезе лактозы, служит наилучшим примером возникновения нового структурного гена как составной части эволюции нового органа. Критические статьи о функциях и эволюции α-лактальбумина принадлежат Бродбеку и Эбнеру (Brodbeck, Ebner) и Брю (Brew) и его сотрудникам. Ферментом, катализирующим синтез лактозы из уридин-5'-дифосфатгалактозы и уридин-5'-дифосфатглюкозы, является галактозилтрансфераза. Этот фермент обычно обладает низким сродством к глюкозе, за исключением тех случаев, когда он образует комплекс с α-лактальбумином. Этот комплекс обладает высоким сродством к глюкозе, что и обусловливает уникальную способность млечных желез синтезировать лактозу. Молекула α-лактальбумина обладает способностью модифицировать каталитические свойства галактозилтрансферазы из самых разнообразных организмов; оказалось, как это не удивительно, что α-лактальбумин способен заставить синтезировать лактозу даже галактозилтрансферазу, выделенную из лука (Powell, Brew).
Эволюционное происхождение α-лактальбумина ясно. Этот белок в значительной степени гомологичен лизоциму, который гидролизует мукополисахарид, образующий стенку бактериальной клетки, и содержится во многих жидкостях организма млекопитающих. Гены α-лактальбумина и лизоцима встречаются у одного и того же животного. Брю и др. (Brew et al.) высказали предположение, что эти гены, возможно, возникли путем дупликации предкового лизоцимного гена и последующей дивергенции.
Эволюция млечных желез сопровождалась рядом генетических изменений. Модификации тканевой интеграции сделали возможным установление связи между группой кожных, вероятно потовых, желез и гормональной системой, регулирующей размножение. Таким образом возникла новая тканевая интегрирующая система, а вслед за этим началась эволюция новых структурных генов, кодирующих белки. Хоппер и Мак-Кензи (Hopper, McKenzie) обнаружили, что в молоке ехидны (однопроходное) содержится не типичный α-лактальбумин, а лизоцимоподобный белок с α-лактальбуминовой активностью, и высказали предположение, что этот белок является «живым ископаемым». Эволюция этого и других новых белков молока сопровождалась интеграцией нового набора структурных генов в батарею, экспрессируемую в железе, которая подпадает под контроль новой интегрирующей системы. При этом должны были происходить также сопутствующие изменения в интегрирующих системах, участвующих в морфогенезе, с тем чтобы обеспечить как образование самих специализированных желез, так и их интеграцию в организованную структуру, соединенную с соском. Знаменательно, что для ранних независимых от гормонов ступеней в развитии млечной железы было необходимо индукционное воздействие мезенхимы на железистый эпителий. Эксперименты Сакакуры и др. (Sakakura et al.), рассмотренные в гл. 5, позволяют считать, что для этого потребовались также изменения генов, регулирующих индукцию в этой системе, но, поскольку предшественники уже существовали, сравнительно небольшого числа генетических изменений могло оказаться достаточно. В целом создается впечатление, что, хотя эволюция нынешней структуры могла быть результатом многочисленных генных изменений на нескольких регуляторных уровнях, а также возникновения новых структурных генов, для первоначальных шагов, возможно, оказалось достаточным сравнительно небольшое число модификаций уже существующих морфогенетических и гормональных процессов, а также процессов тканевой интеграции.
Если концепция о морфогенетических ограничениях, удерживающих эволюционные направления в известных рамках, имеет какое-то значение, то лишь в том смысле, что наиболее доступный путь для эволюционного изменения - это модификации уже существующих процессов развития. Такая модификация, после того как она утвердилась, в свою очередь делает изменения в одних направлениях более приемлемыми, чем в других. Но если определенные типы морфогенеза налагают ограничения, то они вместе с тем создают и возможности для быстрых эволюционных отклонений в случае изменения давлений, оказываемых отбором на морфологию, ввиду способности к диссоциации и, по-видимому, относительно простой генетической регуляции.
С того времени, когда влияние идей Геккеля о связи между онтогенезом и филогенезом достигло своей высшей точки, прошло сто лет. С тех пор эмбриология и эволюционная теория развивались в значительной мере своими путями. Эволюционная теория сильно интегрировалась с одним из разделов генетики, тогда как биология развития следовала программе, созданной Ру (Roux) для экспериментальной эмбриологии, и в общем и целом игнорировала генетику. Рихард Гольдшмидт понял, что общую основу для понимания эволюции следует искать в применении генетики к изучению развития. Его представления не получили своевременного признания и модифицировались, но они сохранились. Однако центральной и все еще неразрешенной проблемой остается вопрос о том, каким образом гены направляют процесс создания организма. Решение этой проблемы позволит нам ответить на все еще очень актуальный вопрос, поставленный Шарлем Боннэ более 200 лет назад: «Так скажите мне, пожалуйста, каковы механизмы, управляющие формированием мозга, сердца, легкого и столь многих других органов?»
Abraham I., Doane W. W., 1978. Genetic regulation of tissue-specific expression of Amylase structural genes in Drosophila melanogaster, Proc. Natl. Acad. Sci USA, 75, 4446-4450.
Agassiz L., 1860. Contributions to the Natural History of the United States, Am. J. Sci. Arts Ser. 2, 30. 142-154.
Alberch P., 1980. Ontogenesis and morphological diversification, Am. Zool., 20, 653-667.
Alberch P., 1981. Convergence and parallelism in foot morphology in the neotropical salamander Bolitoglossa. I. Function, Evolution, 35, 84-100.
Alberch P., Alberch J., 1981. Heterochronic mechanisms of morphological diversification and evolutionary change in the neotropical salamander Bolitoglossa occidentalis (Amphibia: Plethodontidae), J. Morphol., 167, 249-264.
Allen G., 1978. Thomas Hunt Morgan: The Man and His Scince, Princeton University Press, Princeton, N.J.
Anderson D. Т., 1969. On the embryology of the cirripede crustaceans Tetracclita rosea (Krauss), T. purpurascenes (Wood), Chthamalus antennatus (Darwin) and Chamaesipho columna (Spengler) and some considerations of crustacean phylogenetic relationships, Phil. Trans. R. Soc. B, 256, 183-235.
Anderson D. Т., 1973. Embryology and Phylogeny in Annelids and Arthropods, Pergamon Press, Oxford.
Anderson S., Jones J.K., Jr., 1967. Recent Mammals of the World: A Synopsis of Families, Ronald Press Company, New York.
Angerer R.C., Davidson E.H., Britten R.J., 1975. DNA sequence organization in the mollusc Aplesia californica, Cell, 6, 29-39.
Angerer R. C., Davidson E.H., Britten R.J., 1976. Single copy DNA and structural gene sequence relationships among four sea urchin species, Chromosoma, 56, 213-226.
Arnold J.M., 1971. Cephalopods. In: Experimental Embryology of Marine and Freshwater Invertebrates (G. Reverbert, ed.), North Holland Publishing Company, Amsterdam, pp. 265-311.
Artymiuk P.J., Blake C.C.F., Sippet A.E., 1981. Genes pieced together - Exons delineate homologous structures of diverged lysozymes, Nature, 290, 287-288.
Avise J.C., Patton J.C., Aquadro C.F., 1980. Evolutionary genetics of birds. Comparative molecular evolution in new world warblers and rodents, J. Heredity, 71, 303-310.
Axel R., Feigelson P., Schutz G., 1976. Analysis of the complexity and diversity of mRNA from chicken liver and oviduct, Cell, 7, 247-254.
Baker R.J., Bickham J. W., 1980. Karyotypic evolution in bats: Evidence of extensive and conservative chromosomal evolution in closely related taxa, Syst., Zool., 29, 239-253.
Barnes R.D., 1974. Invertebrate Zoology, 3rd ed., W.B. Saunders Company, Philadelphia.
Bassindale R., 1936. The developmental stages of three English barnacles, Balanus balanoides (Linn.), Chthamalus stellatus (Poli), and Verruca stroemia (O. F. Miiller), Proc. Zool. Soc. Lond., 106, 57-74.
Bateson W., 1894. Materials for the Study of Variation, Mac-Millan and Co., London.
Bauchot R., Stephan H., 1964. Le poids encephalique chez les insectivores Malgaches, Acta Zoologica, 45, 63-75.
Baxter J.D., Eberhard N.L., Apriletti J.W., Johnson L.K., Ivarie R.D., Schacter B.S., Morris J. A., Seeburg P.H., Goodman Η.Μ., Latham K.R., Polansky J.R., Martial J.A., 1979. Thyroid hormone reseptors and responses, Rec. Progr. Horm. Res., 35, 97-147.
Beckingham-Smith K., Tata J.R., 1976. Cell death-Are new proteins synthesized during hormone-induced tadpole tail regression? Exp. Cell Res, 100, 129-146.
Beebe D.C., Piatigorsky J., 1977. The control of δ-crystallin gene expression during lens cell development: Dissociation of cell elongation, cell division, δ-crystallin synthesis, and δ-crystallin mRNA accumulation, Dev. Biol., 59, 174-182.
Bell B.M., 1976. Phylogenetic implications of ontogenetic development in the class Edrioasteroidea (Echinodermata), J. Paleontol., 50, 1001-1019.
Bell B.M., 1976. A Study of North American Edrioasteroidea, New York State Museum and Science Services, Albany, N. Y.
Benbow R.M., Ford С. С., 1975. Cytoplasmic control of nuclear DNA synthesis during development of Xenopus laevis: A cell free assay, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 72, 2437-2441.
Bennett D., 1975. The T-locus of the mouse, Cell, 6, 441-454.
Benoist C., Chambon P., 1981. In vivo sequence requirements of the SV40 early promoter region, Nature, 290, 304-310.
Berg D. E., 1980. Control of gene expression by a mobile recombinational switch, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 77, 4880-4884.
Berkner L.V., Marshall L.C., 1964. The history bf oxygenic concentration in the earth's atmosphere, Dis. Faraday Soc., 37, 122-141.
