Немало было высказано различных мнений о причинах и факторах гигантизма у завропод. Многие исследователи усматривали в чрезмерном увеличении тела завропод проявление некоего уродства. Другие, напротив, полагали, что это — адаптивная особенность завропод, служившая важнейшим средством их защиты. Некоторые авторы, признавая приспособительный характер гигантизма, считали его в то же время главной причиной вымирания этих заврисхий. Мы не станем здесь анализировать все эти предположения. Отметим лишь, что, по нашему мнению, сам по себе гигантизм не мог, быть губительным для завропод. Если бы это было так, то конца юры не пережили бы не только диплодоки и брахиозавры, но и большинство других гигантских завропод. Кроме того, как известно, вымиранию подверглись в конце мела не только гиганты и не только динозавры вообще, но и многие другие группы рептилий.
Неоднократно высказывалось мнение, что гигантские и неуклюжие заврисхии с крошечным головным мозгом должны были быть особенно чувствительны к изменениям климата в конце мела. С этим общим положением трудно согласиться, так как если бы изменения климата имели решающее значение в вымирании завропод, то можно было бы предположить, судя по исчезновению наибольшего числа родов завропод в конце юры, что именно в это время произошли какие-то существенные и почти повсеместные изменения абиотической среды. Между тем нам неизвестны данные геологии, которые указывали бы на подобные изменения среды в конце юры для территории, особенно густо заселенной в эту эпоху завроподами (Северная Америка и Западная Европа).
Нет сомнения, что вымирание завропод к началу мела и их, по-видимому, полное исчезновение в самом конце этого периода должны были быть непосредственно связаны не столько с изменениями внешней обстановки, повсеместность и одновременность которых маловероятны, сколько с усложнением биотических отношений как внутри группы завропод, так и между ними и другими пресмыкающимися, а также, по всей вероятности, млекопитающими.
Орнитисхии, или птицетазовые динозавры
Отряд орнитисхий состоит исключительно из растительноядных динозавров, распределяющихся в четыре подотряда: орнитоподы, стегозавры, анкилозавры и цератопсии. Подавляющее большинство орнитисхий существовало только в меловое время. Конца этого периода, судя по данным, которыми располагает современная палеонтология, не пережил ни один представитель отряда орнитисхий. Уже поэтому понятен исключительный интерес к птицетазовым динозаврам, причину исчезновения которых некоторые авторы относят также к числу неразрешимых загадок палеонтологии.
Одну из наиболее изученных групп орнитисхий составляют динозавры, объединяемые в семейство игуанодонтид.
Древнейший представитель семейства известен из средней юры Европы (криптодрако). В поздней юре игуанодонтиды распространились, по-видимому, почти по всему свету, но подлинного расцвета они достигли в раннемеловое время, когда число родов этого семейства достигло пяти, а область распространения некоторых из них захватила не только Евразию и Северную Америку, но и Африку. К середине мела намечается резкий упадок в истории развития игуанодонтид, а в позднемеловое время они, по-видимому, полностью исчезают на территории Северной Америки, Азии и Африки. Только в Европе сохранились два рода: краспедодон из сантона Бельгии и близкий к североамериканскому камптозавру рабдодон из позднего сенона Австрии и некоторых других мест. Таким образом, хронология исчезновения игуанодонтид показывает обычную в истории развития многих групп органических форм картину: возникновение — расцвет — упадок — угасание.
Имеющиеся у нас сведения об экологии игуанодонтид приводят к выводу о том, что эти крупные двуногие орнитисхии обитали в прибрежной полосе пресноводных водоемов, где они питались листвой и молодыми побегами цикадовых, древовидных папоротников. Толстая и заостренная конечная фаланга большого пальца игуанодона (рис. 5), с помощью которого он, очевидно, притягивал ко рту и обламывал покрытые листвой ветви деревьев, указывает на то, что этот палец иногда мог служить и оборонительным оружием. Питание листьями деревьев, вероятно, облегчалось у игуанодона развитием длинного и цепкого, как у жирафа, языка.
У камптозавра (рис. 6) конечности были менее специализированы, чем у игуаиодонта. Передние ноги были не так коротки, как у большинства орнитисхий, и присутствовали все пять пальцев, хотя из них два наружных были заметно редуцированы. Передняя часть рта у них была лишена зубов и, как полагают, представляла покрытый роговым чехлом клюв. Несмотря на некоторые отличия от игуанодонтов, едва ли следует сомневаться в том, что по способу питания камптозавры были в общем сходны с ними. Можно подумать поэтому, что и угасание обеих этих групп игуанодонтов было обусловлено одними и теми же факторами, хотя нельзя не обратить внимания на переживание в позднемеловое время более архаических камптозавров.
Рис. 5. Игуанодон
Одним из важнейших условий вымирания игуанодонтов нам представляются существенные изменения в составе растительности земного шара, которые имели место в конце раннего мела. Как известно, великая экспансия покрытосеменных в раннем меле сопровождалась значительным сокращением числа господствовавших ранее групп растений. Надо думать, что эта экспансия рано или поздно должна была захватить влажные стации, занимаемые игуанодонтами и близкими к ним формами, приспособленными к питанию листвой преимущественно голосеменных растений. Предполагаемые изменения в составе флоры могли, вероятно, некоторым образом отразиться на запасе пищи игуанодонтид. Своеобразная специализация зубов игуанодонтов едва ли могла способствовать их приспособлению к новой пище. Однако угасание игуанодонтов должно было быть вызвано, скорее всего, конкуренцией со стороны экологически близких к ним камптозавров, и этот процесс не мог не быть ускорен также их истреблением такими распространенными хищниками поздней юры и раннего мела, какими были мегалозавриды. Само собой разумеется, что сокращение нормальной плотности популяции игуанодонтид, как и во всех подобных случаях, должно было ставить их в весьма затруднительное положение, уменьшая шансы репродукции и делая их легкоуязвимыми со стороны тех или иных изменений абиотической среды.
Рис. 6. Камтозавр Рис. 7. Гребнеголовый гадрозавр Corythosaurus
Большая длительность существования камптозавров объясняется, быть может, тем, что, будучи менее специализированными, чем игуанодонты, они сумели выработать адаптации к жизни в биотопах, где продолжали господствовать голосеменные растения, или, возможно, приспособились к питанию листвой некоторых представителей покрытосеменных. Мы не можем сказать с уверенностью, в чем выразились конкретно эти предполагаемые адаптации, так как позднесенонский представитель группы каптозавров — рабдодон недостаточно охарактеризован, но присутствие у него лопатовидных зубов с весьма мощными, а не утончающимися, как у игуанодонов, корнями явно свидетельствует об ином режиме питания, связанном с необходимостью производить режущий эффект и преодолевать значительное сопротивление. Пища, безусловно, оставалась растительной, но обладавшей особыми свойствами, не присущими пище игуанодонов, а также, вероятно, позднеюрских и раннемеловых камптозавров. Может быть, эту пищу составляли плоды древних покрытосеменных?
Прежде чем касаться вопроса о вымирании другой крупной группы птицетазовых — гадрозаврид (рис. 7), обратимся к рассмотрению биологического значения важнейших особенностей морфологии представителей этой группы и попытаемся выяснить факторы, определившие ее явно убыстренную эволюцию.
Перепончатые лапы, приспособленный к плаванию хвост (мощный, гибкий, сжатый с боков) и, в особенности, верхушечное положение ноздрей, а также некоторые другие особенности строения черепа свидетельствуют о том, что гадрозавриды были тесно связаны с водой, как средой обитания. На это указывают и данные об условиях их захоронения (приуроченность местонахождений преимущественно к лагунным или озерным отложениям). Местонахождения гадрозаврид часто содержат ископаемые остатки водорослей, которые служили, по-видимому, их основной пищей. Присутствие у гадрозавров больших зубных батарей, состоящих из сотен плотно усаженных режущих зубов, указывает на то, что они питались не только мягкими болотными травами, но и такой жесткой растительностью, как, например, кремнистые хвощевые и другие, а также, возможно, мелкими беспозвоночными. Об адаптации гадрозавров к относительно жесткой пище свидетельствует содержимое желудка одной из «мумий» этого животного, состоящее из хвои, веток и плодов различных растений суши.
