Различия между шимпанзе и бонобо в структуре социального поведения отчасти объяснимы, если обратиться к анализу конкуренции между самцами за доступ к репродуктивным самкам. У самок бонобо период псевдоэструса (наличие набуханий половой кожи в период, когда зачатие невозможно) значительно длиннее, чем у шимпанзе, и в этих условиях попытки доминантного самца монополизировать самку приносят меньше выгод. Самки демонстрируют сексуальную активность, будучи беременными, и вскоре после рождения детеныша. Сексуальное поведение у бонобо (как у самок, так и у самцов) часто используется для снятия социальной напряженности.
Обращаясь к моделям поведения ранних гоминин, нужно иметь в виду, что на каком-то этапе эволюции в линии, ведущей к человеку, произошло исчезновение внешних признаков овуляции. Аналогично самцам бонобо у самцов ранних гоминин могла понизиться внутригрупповая конкуренция за самку (таблица 15.1). Отсутствие сезонности размножения у этих форм также должно было снижать межеамцовую конкуренцию. Доминирующим фактором, снижающим половую конкуренцию, могла выступить синхронизация менструальных циклов самок из одной группы (отголоски этого явления наблюдаются и у современного человека).
В этих условиях эффективность практики монополизации рецептивных самок доминантным самцом была бы сомнительной.
Данные палеоантропологии свидетельствуют, что ранние гоминины (например, A.afarensis) обладали сильно выраженным половым диморфизмом по размерам тела, сопоставимым с таковым у современных горилл, орангутанов или павианов гамадрилов. У современных приматов большие размеры тела самцов, как правило, связываются исследователями с половым отбором и внутриполовой конкуренцией. Наибольший диморфизм отмечается у видов с полигинными системами социальной организации, в рамках которых конкуренция самцов за доступ к самкам принимает особо выраженные формы. Применительно к ранним гомининам эти параллели имеют, по крайней мере, одно существенное ограничение: у приматов конкуренция между самцами сопряжена не только с увеличением общих размеров тела, но и приводит к увеличению размеров клыков.
Для антропологов одной из загадок является выраженный половой диморфизм у ранних австралопитековых (A. afarensis), так как эта форма рассматривалась в качестве предковой для линии Homo. Половой диморфизм австралопитековых не укладывается в общую схему, описанную выше для отряда приматов.
Хотя у ранних австралопитековых клыки были крупнее, чем у более поздних гоминин, и несколько крупнее у самцов, чем у самок, совершенно очевидно, что размеры клыков у самцов были много меньше, чем следовало бы ожидать, исходя изданных о различии размеров тела самцов и самок. Даже если социальная организация ранних австралопитековых и строилась на принципах выраженной конкуренции между самцами, должны были существовать мощные факторы, действующие в направлении уменьшения размеров клыков у самцов и самок. Эти факторы должны перевешивать преимущества, которые могли извлекать самцы от больших клыков.
Удлинение периода детства и взаимоотношения между полами
В процессе эволюции рода Homo происходит увеличение общей продолжительности жизни и значительное удлинение периодов детства и юности. Продолжительное детство и связанная с этим беспомощность младенцев делали матерей более зависимыми от других членов группы. До недавнего времени считалось, что единственным выходом из этой ситуации было активное привлечение мужчин (отцов) к заботе о потомстве. В начале 80-х годов XX века К. Лавджой предположил, что моногамия (устойчивые парные связи между самцом и самкой) сформировалась уже у ранних австралопитековых и многие особенности социального поведения более поздних форм являются следствием этой трансформации. Однако в дальнейшем эта точка зрения была пересмотрена. Современный человек и его гомининные предки с большой долей вероятности эволюционировали как виды, ориентированные на полигамию. Как было показано нами (Бутовская, Файнберг, 1993) ранние гоминины могли практиковать стратегию ограниченного промискуитета (это означает, что самки вступали в половые связи с несколькими самцами, а самцы — с несколькими самками, но при этом имело место избегание половых связей между близкими родственниками). Между отдельными самцами и самками у ранних гоминин могли существовать и дружественные связи, аналогично тому, как это происходит у макак или павианов. Наличие таких предпочтений не обязательно коррелирует с сексуальными связями.
По мере удлинения периода младенческой беспомощности (с возникновением Homo erectus около 2 млн. лет назад) мог произойти и переход к формированию устойчивых пар. В настоящее время трудно сказать однозначно, принимало ли это формы сериальной моногамии (существование пары мужчина-женщина определенное время) или умеренной полигамии. Отголоски практики сериальной моногамии, по мнению американского антрополога X. Фишер, можно обнаружить в большинстве современных обществ: анализ динамики разводов свидетельствует, что пик их приходится на 4-й год совместного существования. С другой стороны, особенности строения подовой системы современных мужчин свидетельствуют, что человек эволюционировал как вид, практикующий полигинию (связи одного мужчины с несколькими женщинами).
Гипотеза «заботливых бабушек»
Изменения в структуре онтогенеза привели к еще одной значимой инновации — появлению менопаузы. Менопауза имеет место только у человека и в выраженном виде у других современных приматов отсутствует. Ее возникновение для антропологов являлось загадкой до тех пор, пока Н. Блертон Джонс с соавторами не предложили гипотезу, объясняющую данное явление. Гипотеза «заботливых бабушек» предполагает, что пожилые женщины играли, и играют в настоящее время, существенную роль в выживании детей. Исследования, проведенные в современных обществах охотн и ков-собирателей и у ранних земледельцев, как в матрилинейных (счет родства в таких обществах идет по материнской линии), так и в патрилинейных группах (счет родства по отцовской линии), подтверждают справедливость этого предположения. Действительно, бабушки со стороны матери часто обеспечивают значительную долю пропитания для внуков, принося растительную пищу и мелких беспозвоночных (аче Парагвая, хадза Танзании, бушмены Намибии). Кроме этого бабушки присматривают за старшими детьми.
Сточки зрения эволюционной психологии менопауза является адаптивным новообразованием. Старшие женщины имеют меньше шансов выкормить собственных детей из-за повышенной смертности, но они могут повышать свою приспособленность, заботясь о внуках.
Социальное устройство групп и диета у австралопитековых
О диете животных можно судить по строению их пищеварительного тракта и особенностям зубной системы. Последнее оказывается исключительно важным для палеоантропологии.
Ранние гоминины (австралопитековые) питались преимущественно растительной пишей. Причем, маловероятно, чтобы основу их диеты составляли фрукты, как это отмечено для современных шимпанзе и бонобо. У раннего представителя гоми нин, сахелянтропа чадского, отмечена более толстая зубная эмаль, более крупные коренные зубы, стерты кончики клыков, что свидетельствует о том, что особи этого вида регулярно употребляли грубую растительную пищу. Анализ зубной поверхности показывет, что ранние австралопитековые были специализированными растительноядными формами. Растительная пища могла составлять более 90% диеты австралопитековых.
Весьма часто зубная система у приматов отражает адаптацию к пищевым ресурсам, которые используются именно в голодные сезоны. Даже когда речь идет о тропических лесах, и современные африканские человекообразные обезьяны в это время начинают потреблять листья и молодые побеги. Ранние гоминины также сталкивались с проблемой сухих сезонов. В этих условиях они нашли иное по сравнению с шимпанзе решение: судя по зубной морфологии, важным источником пищи для них стали подземные клубни и корневища.
Идея о существенной доле клубней в диете австралопитековых базируется не только на данных о строении зубной системы, но и оправдана с точки зрения экологии, ботаники и палеонтологии. Прежде всего, очевидно, что клубни, как водозапасающие продукты, имеются в большом количестве в саванне. По данным А. Винсента в саванне Танзании плотность пригодных к пище клубней составляет до 40 000 кг на кв.км., в сравнении лишь со 100 кг корнеплодов на кв. км. в тропических лесах Центрально-Африканской Республики по данным С. и А. Хлад и ков.
Homo erectus и анатомически современные Homo: диета и взаимоотношения между полами
Примерно 1.9-1.8 млн. лет назад человек широко расселился по территории Африки и впервые покинул ее пределы. Началась колонизация Евразии. Освоение новых территорий стало возможным благодаря морфофизиологическим (увеличение обших размеров тела, снижение полового диморфизма, изменение пропорций и формы тела, удлинение нижних и укорачивание верхних конечностей, изменение строения пищеварительной системы, совершенствование дыхательной системы) и поведенческим перестройкам (изготовление орудий ашельского типа; передача навыков изготовления орудий; новые способы добычи и обработки пищи; большая социальная интеграция) произошедшим у Homo erectus.
