Итак, первый элемент — соответствующее состояние в организме. Этологи назвали его аппетенцией (от слова аппетит, т.е. чтобы появился аппетит к соответствующему поведению).
Эта всеобщая закономерность проявляется уже на уровне таких простейших реакций, как таксисы. Так, например, у некоторых видов гусениц имеет место отрицательный геотропизм. Выползая из своих гнезд, они ползут вверх по стеблям травы и кустарника. Но такая реакция наблюдается только у голодных гусениц. Сытая гусеница движется в любом направлении. Аналогично, у многих насекомых знак фототропизма меняется в зависимости от насыщения, стадии развития, времени суток и т.д.
Предположим теперь, что в организме возникло благодаря росту или благодаря времени года необходимое подготовительное состояние. Достаточно ли этого, чтобы сработал соответствующий инстинкт?
'Нет, нужно и второе — определенный сигнал из внешнего мира, который запустит первый безусловный рефлекс.
Например, обнаружилось, что у рыбки колюшки при оплодотворении для самца таким сигналом является раздутое брюшко самки.
Как это было установлено? Так называемым методом модели, который широко используют сейчас зоопсихологи. В аквариум опускается грубая модель рыбки с раздутым брюшком. Стоит самцу увидеть этот лредмет, как моментально он начинает кружить вокруг этого чурбачка и выполнять брачный танец, И, наоборот, если абсолютно точную модель колюшки опустить, но раздутого брюшка у этой модели не будет, то самец совершенно не реагирует. Причем, имеется четкая количественная связь — чем больше раздуто брюшко у этой грубой модели, тем активнее реагирует самец. Больше того, если в тот же аквариум помещают живую самку колюшки с брюшком, наполненным икрой, но у этого схематического чурбачка брюшко раздуто сильнее, чем у живой самки, самец бросается к чурбачку и не обращает внимания на подлинную самку.
Вот этот,сигнал, который запускает инстинктивное поведение, Йолучил название эвокатора («вызыватель»).
Оказалось, что эвокатором, как правило, служат очень немногие и простые признаки. Иначе говоря, эвокатором является обычно не вся обстановка в целом, а только один какой-то признак этой обстановки. Так. для инстинктивного поведения колюшки, например, это было раздутое брюшко. Или еще пример. Этологи изучали, что является эвокатором для птенцов чайки, вызывающим у них рефлекс разевания клюва. Нам представляется все очень просто: прилетела чайка с пищей к своим птенцам. Они увидели мамашу и разевают клювы, кричат, просят, чтобы она их покормила. Оказывается, ничего подобного: эвокатором этого инстинктивного поведения является один-единственный признак чайки — это желтый клюв с красным пятном на конце, и больше ничего. Достаточно желтую палочку с красным пятном на конце поднести к гнезду чайки, чтобы птенцы немедленно начали разевать рты, прося корм. И, наоборот, когда к птенцам подносили родную маму с закрашенным в белый цвет клювом, то птицы никак на нее не реагировали. Попробовали проделать еще один эксперимент — сделали весь клюв красным, и тогда реакция уже невероятной силы достигла, т.е. по-видимому, птенцы не на весь клюв с красным пятном, а только на красный кончик клюва реагируют — больше ни на что.
Или, например, есть такие рыбки — цихлиды. У них очень послушные и дисциплинированные малыши — мальки. Они строго и всегда следуют за своей мамашей, после того, как вылупятся из икры. И довольно долго — недели 2—3, пока не подрастут. Так вот, решили выяснить, что является эвокатором для этого поведения. Помещали точные модели этой рыбы, мальки не реагируют. Но достаточно протащить в воде любой предмет — шарик, палочку, карандаш, как мальки послушно следуют за ним. Значит, для них эвокатором является просто движущийся предмет. Причем расстояние, на котором они следуют, тоже очень любопытно регулируется. Если предмет большой, то мальки следуют дальше от него, если меньше — то ближе, чтобы предмет углу их зрения казался определенной заданной величины.
Эвокатором положительной двигательной и пищевой реакции у слепых детенышей многих хищников служит прикосновение мордочки новорожденного к шерсти. Эвокатором насиживания у многих птиц служит вид гнезда (а не яйца, как можно было бы ожидать) и т.д.
Эвокаторами могут служить не только предметы, но и определенные состояния окружающего мира. Так, например, «расписание» поведения пчелы зависит от положения солнца над горизонтом. Брачные обряды некоторых видов рыб приурочены к одному определенному приливу, т.е. определяются ритмом приливов, фазой луны и временем года. Кладка яиц у кур определяется сменой дня и ночи. Изменяя это чередование с помощью искусственного освещения (например, 6 часов «день» и 6 часов «ночь») можно добиться, чтобы куры клали яйца дважды в сутки.
Наконец, эвокатором для ориентировочных рефлексов могут служить сила раздражителя, его «новизна», т.е. отсутдтвие в опыте животного, неожиданное появление и т.п.
Итак, второй компонент, необходимый для реализации инстинктивного поведения, это — эвокатор. После того, как необходимый эвокатор подействовал, «срабатывает» первый безусловный рефлекс, входящий в структуру соответствующего инстинктивного поведения.
Например, цихлиды бросаются за движущимся предметом, птенцы чайки разевают клювы, самец колюшки начинает брачный танец, кружится вокруг самки.
Что нужно для того, чтобы следующий в цепи рефлекс сработал, чтоб реализовалось следующее звено инстинкта?
Раньше считалось, что для этого достаточно, чтобы закончилось предыдущее звено. Это формулировали так: в цепи инстинктивного поведения конец каждого предыдущего рефлекса является сигналом для включения следующего. Но оказалось, что и это не так. Оказалось, что рефлекс совсем не развертывается как автоматическая работа часов или какого-нибудь программированного станка.
Для того, чтобы включилось следующее звено, действительно, предыдущее звено должно закончиться. Но, кроме того, нугкпы еще двя условия. Во-первых, должен сработать эвокатор уже для следующего звена, т.е. каждое звено инстинкта имеет свой эвокатор, свой вызывающий сигнал. У той же колюшки это очень наглядно. Самец танцует вокруг самки, кружится. Она в ответ на этот сигнал немножко потанцует на месте и затем быстро плывет к своему гнезду. Самец следует за ней. Доплыли они до гнезда, кажется, теперь самка должна заплыть в гнездо и начать метать икру. Но, несмотря на то, что инстинкт как-будто начал работать, второй безусловный рефлекс — метание икры не наступит, пока не появится второй сигнал: самец подплывает к самке, когда она у гнезда, и трется мордочкой о кончик ее хвоста. И тогда самка начинает метать икру. И это разделение звеньев поведения можно достичь искусственно, если покрутить перед самкой модель самца — это вызывает у нее первое звено инстинкта — она поплывет к своей норе. Когда она подплыла, достаточно стеклянной палочкой погладить ее хвостик, как реализуется второе звено — она начинает метать икру.
Таким образом, каждый безусловный рефлекс, входящий в цепь инстинктивного поведения, требует своего эвокатора.
Но оказывается и этого недостаточно. Для того, чтобы следующее звено инстинкта сработало, нужен сигнал о том, что предыдущее звено достигло своей цели. Например, пчела закончила строительство ячейки и следующий этап — это наполнять ячейку медом или отложить в нее яичко — в зависимости от назначения ячейки. Теперь попробуем сломать эту ячейку или повредим ее. Кажется, все равно — предыдущее звено выполнено, а поломана ячейка или нет, все равно пчела должна в нее отложить мед или пыльцу. Ведь мы утверждаем, что инстинкт слеп. Оказывается, ничего подобного. Раньше, чем начать наполнять ее пыльцой или медом, пчела обследует ячейку, и если обнаруживает, что она искривлена или поломана, снова ее ремонтирует и надстраивает. Если опять поломать, она снова будет ее надстраивать и не превратит ее в склад или в жилище для будущей личинки до тех пор, пока предыдущее звено не будет реализовано успешно, т.е. ячейка не будет в полном порядке. И это составляет четвертое условие срабатывания каждого следующего звена инстинкта — то, что называют обратной связью — сигнал о том, что предыдущее действие дало необходимый результат.
Самое важное сегодня открытие в современной зоопсихологии состоит в том, что инстинкт совсем не так прост, как считали раньше. Инстинкт — это в действительности очень сложный механизм. Верно, что в его основе лежит цепь безусловных рефлексов. Но для того, чтобы эта цепь сработала, во-первых, требуется для каждого следующего звена, чтобы реализовалось предыдущее, т.е. нужна программа; во-вторых, нужен сигнал о том, что есть условия для реализации следующего звена, т.е. прямая связь с внешней средой; в-третьих, нужен сигнал, что предыдущие действия дали требуемый эффект — это называют обратной связью с внешней средой, и наконец, нужны механизмы тропизмов, т.е. общего приспособления к состоянию среды, и механизмы внутренней корректировки действий.
