которые отражают особенности его экологии (т. е. устойчивых биологических форм его существования).
Ближайший анализ показывает, что эти иногда очень сложные врожденные программы поведения могут вызываться относительно простыми стимулами, отражающими формы жизни животного. Как показали наблюдения ряда авторов, в том числе советского физиолога А. Д. Слонима, сложные сосательные движения только что родившегося животного фактически вызываются разными сигналами, отражающими биологические условия его существования: у щенка сосательные движения вызываются мягкой шерстью (основным признаком кормящей матки), у ягненка – затемнением темени (отражающим биологический факт, что ягненок, начинающий сосать, прежде всего подходит под овцу и сосет закидывая голову).
Такая же экологическая обусловленность избирательных реакций характерна для многих животных и больше зависит от способов их существования, чем от того зоологического класса, к которому они относятся.
Так, домашняя утка (питающаяся растительной пищей) безразлична к гнилостным запахам, но тонко реагирует на растительные, в то время как кобчик, питающийся падалью, тонко реагирует на гнилостные запахи и остается безразличным к растительным.
Характерно, что экологические особенности отражаются и на более сложных формах поведения животного. Хорошо известно, что при виде пищи у собаки начинает выделяться слюна. Однако, что менее известно, у лисы, которая предварительно должна добыть пищу, вид ее приводит к торможению, задержке слюны.
Все эти примеры показывают, что основные формы натурального поведения, осуществляемого аппаратами более высоких разделов головного мозга, сохраняют теснейшую связь с врожденными программами поведения, которые формируются под влиянием условий существования (экологии) животных.
На только что описанные аппараты надстраивается аппарат следующего, наиболее высокого уровня нервной системы больших полушарий, в частности новой коры головного мозга, вес которой, как показывают приведенные ниже данные, начинает занимать все большее место по отношению к весу тела (табл. 1.3).
Таблица 1.3
Вес мозга по отношению к весу тела
Большие полушария мозга не только начинают приобретать в процессе эволюции высших позвоночных большой относительный вес, но и получают важное значение. Если у низших млекопитающих кора еще не имеет ведущей роли и регуляция процессов поведения может успешно осуществляться даже при ее разрушении, у высших млекопитающих она приобретает более ведущее значение, сколько-нибудь сложные процессы поведения уже не могут осуществляться при ее разрушении.
Факты, указывающие на большую зависимость функций от коры мозга, иначе говоря, на прогрессивную кортикализацию функций, можно видеть из результатов наблюдений немецкого исследователя Шафера, показывающих, какие процессы восприятия и движения могут оставаться на разных этапах эволюции млекопитающих после удаления коры. Мы приводим данные этих наблюдений в сводной таблице (табл. 1.4).
Таблица 1.4
Влияние экстирпации коры головного мозга на зрительные и двигательные процессы на последовательных ступенях эволюции (по Шаферу)
Все это показывает, что большие полушария не только начинают занимать большое место по отношению к остальному мозгу, но играют ведущую роль в регуляции сложных форм поведения животного.
Главная функция больших полушарий и их основной составной части – коры головного мозга – заключается в том, что она (кора) является аппаратом, который не только воспринимает сигналы и пускает в ход заложенные видовые программы поведения, но и позволяет анализировать информацию, поступающую из внешней среды, ориентироваться в ее изменениях, замыкать новые связи и формировать новые индивидуально-изменчивые программы поведения, соответствующие этим изменениям.
Этой новой задаче отвечает строение коры больших полушарий головного мозга, толща которой состоит из огромного числа изолированных нервных клеток (нейронов), расположенных по шести основным слоям. Причем четвертый слой служит местом окончания волокон, несущих раздражение от органов чувств и воспринимающих поверхностей тела, и их переключения на другие нейроны. Пятый слой является местом, откуда двигательные импульсы направляются к мышцам, и, наконец, последняя группа слоев (второй и третий) сосредоточивает огромное число нейронов, перерабатывающих (перекодирующих) импульсы, которые поступают в кору головного мозга и замыкают новые связи, обеспечивающие формирование новых, индивидуально-изменчивых программ поведения (детальное описание строения коры больших полушарий будет дано в гл. IV).
Характерная особенность коры больших полушарий состоит в том, что ее разные области заняты проекцией различных органов чувств (обоняния, зрения, слуха, тактильной, мышечно-суставной чувствительности). Экологический принцип построения работы центрального нервного аппарата сказывается и здесь, и чем большее значение в жизни животного имеет тот или иной вид чувствительности, тем важнее его место в коре головного мозга.
Так, в коре головного мозга ежа (животное ориентируется преимущественно обонянием) обонятельные отделы мозга занимают почти треть полушарий, в то время как у человека обонятельные отделы мозга резко редуцированы.
У обезьяны ведущее место имеет ориентировка во внешнем мире, поэтому зрительные отделы коры занимают большое место, в то время как у собаки (преимущественно обонятельного животного) гораздо меньшее место занимают области больших полушарий.
То же самое можно сказать об относительном месте, которое занимают в коре головного мозга проекции органов тела. Это было показано экспериментами английского физиолога Э. Эдриана, который с помощью специальной электрофизиологической методики установил, что территория, которую занимает проекция бедра в мозгу свиньи, очень невелика, в то время как проекция «пятачка» свиньи (который является для нее наиболее важным органом ощупывания, обнюхивания и т. д.) занимает огромную, непропорциональную его размерам территорию. Характерно, что такое же непропорционально большое место занимает в больших полушариях овцы проекция губ – основной орган ориентировки. Все это показывает, что кора больших полушарий головного мозга, мощно развивающаяся на позднейших этапах эволюции высших позвоночных, формируется под прямым воздействием экологических условий, и именно это делает ее основным аппаратом, обеспечивающим сложнейшие формы анализа и синтеза информации, поступающей из среды, и основным органом регуляции индивидуального изменчивого поведения.
Механизмы индивидуально-изменчивого поведения
Как показал американский исследователь Дэшналл, пробы, которые делает животное, помещенное в лабиринт, не случайны, они, как правило, всегда идут в общем направлении к цели, поэтому животное, которое хоть раз ориентировалось в лабиринте, создает общую систему направления, в котором оно бежит, и много раз чаще заходит в тупики лабиринта, расположенные по направлению данного пути, чем в тупики лабиринта, расположенные в направлении, обратном схеме движения.
Таким образом, можно наглядно видеть, что движения животного в лабиринте не носят случайный характер, а подчиняются одному направлению, которое другой американский исследователь, Креч, охарактеризовал как возникновение «двигательной гипотезы», руководящей общим направлением попыток, которые делают крысы, вырабатывающие «навык» в лабиринте. Подтверждением того, что попытки, которые делает животное при выработке новых программ поведения, не являются случайными, а есть результат активной ориентировки животного в условиях среды, являются экспериментами с так называемым «латентным обучением».
В этих экспериментах сравнивается быстрота
