12-лучевой радиальный лабиринт
Крыса всякий раз выбирала все новую и новую дверцу, так ни разу и не воспользовавшись уже посещенными коридорами
Но самое удивительное, что действительно поразило меня в этом опыте, заключалось вот в чем. Крыса шесть раз поднималась на центральную площадку и всякий раз выбирала все новую и новую дверцу, так ни разу и не воспользовавшись уже посещенными коридорами. Затем Ян Буреш извлек крысу из лабиринта и, отсадив ее в отдельную клетку, пригласил меня обедать. Мы вернулись в лабораторию через полтора часа, и Ян Буреш решил продолжить опыт с той же самой крысой. Оказавшись вновь в лабиринте, крыса продолжала посещать все новые и новые коридоры. Она ни разу не посетила те шесть коридоров, в которых была до перерыва.
Придирчивый экспериментатор сразу стал бы требовать многих дополнительных проверочных опытов. Надо было исключить возможность влияния запаховых ориентиров, которые оставляет крыса, чтобы пометить пройденный путь. Экспериментаторы это предусмотрели. Оказалось, что, пока мы обедали, весь 12-лучевой лабиринт был обработан специальным дезодорирующим раствором, отбивающим какой-либо запах. Однако это никак не повлияло на успешность ориентации крысы и ее память. Многие специальные проверки наводили на мысль, что крысы воспринимают не отдельно выработанные ориентиры-знаки, а в целом всю обстановку на центральной площадке, запоминают дверцу уже посещенного коридора и в каждом следующем выборе пользуются этим «знанием» (как результатом познания действительности). Ученые называют такое поведение когнитивным, от английского cognition – знание, познавательная способность. А тот образ, который складывается в результате восприятия окружающей обстановки, называют когнитивной картой.
Опыт с бассейном
А вот другой опыт на ту же тему. И снова я наблюдал его в лаборатории Яна Буреша в Праге. Круглый резервуар диаметром 2 м наполнен водой, в которую добавлено молоко, чтобы вода была непрозрачной. Подопытные животные снова крысы, которые, вопреки распространенному мнению, оказались великолепными пловцами. В одном месте такого бассейна на глубине 3 см от поверхности воды располагается неподвижная площадка. Из-за растворенного в воде молока она остается невидимой для крыс. Крысу выпускают в бассейн в определенном месте – возле вертикальной стенки. Установленная видеокамера фиксирует плавание животного, переводит изображение на телевизионное устройство и затем с помощью компьютера вычисляются время плавания, направление, повороты, скорость и прочие показатели. Случайно крыса наталкивается на скрытую площадку, поднимается на нее и начинает заниматься собственным туалетом.
В следующий раз крыса, выпущенная в том же месте бассейна, находит площадку уже значительно быстрее. И так постепенно животное учится находить площадку, подплывая к ней по прямой за несколько секунд. А теперь попробуем выпустить крысу в бассейн не с привычного для нее места, а с какого-либо другого, например противоположной стороны бассейна. И вновь крыса быстро ориентируется и кратчайшим путем достигает невидимой для нее спасительной площадки. Какие же ориентиры действуют в этом случае? Ведь площадка скрыта под водой. Оказывается, что роль таких ориентиров могут выполнять и совершенно посторонние предметы, расположенные вокруг бассейна: окна в комнате, лампы дневного света, шкафы, столы и т. д. Мы проверили это. Стоило изменить обстановку в комнате, как крыса забыла место расположения площадки и была вынуждена обучаться заново. Значит, животное обучается познавать всю окружающую обстановку и определять место спасительной площадки по отношению к этим обстановочным ориентирам. Можно сказать, что в мозгу животного формируется некая когнитивная карта местности, в которой ему предстоит ориентироваться. Это своеобразная географическая карта, по которой животное прокладывает себе путь, опираясь на ориентиры, только ему одному ведомые.
Мы не слишком погрешим против истины, если представим себе, что подобную карту формирует и маленький ребенок, находясь в детской кроватке. А особенно когда он подрастает и начинает свободно передвигаться по комнате. Таким образом, в подсознании ребенка закладываются основы пространственного мышления. Без этих знаний человек не способен ориентироваться в окружающем его мире, познавать его, использовать эти знания в своей мыслительной деятельности.
Способности к пространственному мышлению, хотя и в простейшей форме, развиты у животных. Но в отличие от нас животные лишены очень важной особенности: большинство из них, за исключением обезьян, не способны к обобщениям и абстракциям. Если и признавать существование у животных какого-либо знания, мышления, то надо учитывать, что оно всегда конкретно, т. е. соотносится лишь с конкретными предметами и явлениями окружающего мира. В отличие от животных наши знания и мышление большей частью абстрактны и в каждый момент времени могут совершенно не соотноситься с конкретными образами среды. К примеру, возьмем такую область человеческого знания, как картография – наука о географических картах, о методах их создания и использования. Абстрактные знаки и символы на географической карте – это обобщенные образы реальной действительности. Вся географическая карта – это сложно закодированное знание, накопленное человечеством за всю историю его развития. На занятиях в школе с атласами и контурными картами мы обучаемся воспринимать весьма отвлеченные представления о расположении городов, рек, морей, континентов, овладевая тем самым высшими формами когнитивного обучения.
Следовательно, когнитивные карты жизненного пространства – это та основа, на которой строится наше пространственное мышление.
А теперь я хочу рассказать о собственных исследованиях нейронных основ памяти, которые проводились совместно с моими учениками А. А. Пироговым и А. А. Орловым на обезьянах – макаках-резусах.
Обезьяна во время опыта находилась в специальном приматологическом кресле в затемненной камере (как показано на рисунке). Перед животным располагался пульт, состоявший из панели с двумя рычагами, над которыми были вмонтированы лампочки экрана, закрывавшего рычаги и устройства для подачи пищевого вознаграждения.
В начале экспериментальной задачи подавался условный сигнал – поочередное мигание лампочек возле правого и левого рычага в течение 2–5 (секунд. Экран в это время был закрыт. После выключения условного сигнала следовала пауза – 5-20 секунд, в течение которой обезьяна должна помнить, какая из лампочек зажигалась. Никаких сигналов в это время не подается. Этот период называется отсрочкой, именно в это время и осуществляются процессы кратковременной оперативной памяти. Затем экран отодвигали, открывая доступ обезьяне к рычагам. Если обезьяна в течение отсрочки запомнила, с какой стороны зажигалась лампочка, то она должна нажать на рычаг, расположенный на той же стороне пульта, т. е. справа или слева. Если обезьяна правильно выбрала рычаг, то она получала пищевое вознаграждение (драже). Такие тесты в течение одного опыта применялись многократно.
После такой многодневной тренировки, когда количество ошибочных выборов не превышало 10–15 %, на голове обезьяны, находящейся под наркозом, размещали устройство для крепления микроэлектродов, позволяющее с помощью электронной аппаратуры одновременно регистрировать электрическую активность нескольких отдельных клеток мозга.
Вопрос об участии различных мозговых структур в осуществлении оперативной памяти до сих пор является предметом дискуссии. Мы изучали нейронные механизмы лобной коры мозга обезьян. Лобная кора является самой молодой и наиболее сложно организованной структурой мозга, которая осуществляет высший контроль за деятельностью его остальных отделов и участвует в процессах памяти.
А теперь давайте посмотрим, как ведут себя отдельные нейроны лобных долей мозга при выполнении обезьяной вышеописанной поведенческой задачи.
В начале экспериментальной задачи подавался условный сигнал
Затем экран отодвигали, открывая обезьяне доступ к рычагам
Каждый тест начинался с предъявления условного сигнала, а значит, с записывания мозгом информации о его пространственном местоположении. Именно эта информация в данном исследовании является самой главной, ибо она и определяет направление предстоящего движения – нажатия правой лапой на правый или левый рычаг.
Нейроны могут быть нескольких типов, каждый из которых проявляет свою активность на определенных этапах поведенческой задачи
