Прогнозируемая агентивность
Еще в 1860 г. немецкий физик и физиолог Герман фон Гельмгольц знал о том, что некоторые движения, например быстрые перемещения глаз из стороны в сторону при рассматривании объекта, связаны с определенными перцептивными проблемами. В сигнале, поступающем с сетчатки, нет ничего, что помогло бы отличить движение образа, возникающего вследствие движения глаз, от реального движения объекта во внешнем мире. Того, что видят ваши глаза, недостаточно, чтобы определить, движется ли диск фрисби с большой скоростью или же завис без движения перед вами, а иллюзия движения создается вашими быстро сканирующими среду глазами. Только обладание предшествующими знаниями о том, какой может быть траектория полета диска, и знание того, что вы находитесь на улице и играете с другом в фрисби, позволяет вам однозначно «видеть» полет фрисби. Это визуальное восприятие осуществляется мозгом, а не глазами, и является результатом использования как поступающей зрительной информации, так и прежних знаний, для расчета мозгом вероятности того, что фрисби действительно находится в движении (схожая перцептивная двусмысленность возникает, когда вы пытаетесь понять, ваш ли это поезд отъезжает со станции или поезд на соседнем пути прибывает в город).
Предвосхитив достижения современной нейрофизиологии и понимание работы нейронных сетей с петлями обратной связи, Гельмгольц предположил, что восприятие основывается на предсказаниях. В последние годы нейропсихологи подтвердили роль прогнозирования не только в восприятии движущихся объектов, но и в координировании двигательной активности. Вероятно, наиболее убедительным доказательством в пользу метафорического «главного предсказателя» является устанавливающаяся на время связь между активацией первичной двигательной коры, инициирующей движения, и «вышележащими» мозговыми структурами (высокоуровневыми областями коры), участвующими в прогнозировании этого движения [46].
Было неоднократно продемонстрировано, что высокоуровневое предсказание запускается задолго до того, как двигательные импульсы покидают мозг, чтобы активизировать наши мышцы [47]. Мозг просчитывает, куда нам бежать, чтобы перехватить мяч на лету, после чего посылает соответствующие сигналы нашим мышцам. Это бесконечный процесс, в котором «центральный предсказатель» постоянно отслеживает наши направление и скорость движения, чтобы точно задать нашу траекторию. Лучшее физиологическое описание этого механизма выглядит так: намерение активировать мышечные волокна активизирует также отдельные цепи обратной связи, которые информируют «центральный предсказатель» о том, какое мышечное действие должно последовать в результате. Короче, мы воспринимаем наши движения на основе как сенсорной информации, поступающей во время движения от мышц, сухожилий и суставов, так и через отдельный центральный механизм мозга (репрезентативную карту), который располагает предварительными знаниями о том, что мы собираемся сделать [48, 49].
Мозг просчитывает, куда нам бежать, чтобы перехватить мяч на лету, после чего посылает соответствующие сигналы нашим мышцам
Эти два независимых пути информирования о собственных движениях можно независимо увидеть у пациентов с расстройствами периферической нервной системы, блокирующими поступление сенсорной информации от их рук и/или ног. Хотя такие пациенты испытывают большие проблемы с пониманием того, сколько силы они вложили в движение пораженной конечностью, они по-прежнему обладают точным представлением о том, какое усилие необходимо приложить для совершения движения [50]. Так, если они протягивают руку за стаканом воды, у них возникает чувство необходимого усилия, хотя у них нет обратной связи от рецепторов в руке, которые сообщили бы им, какое усилие прилагается в данный момент. Со временем некоторые пациенты вырабатывают способность использовать происходящее из центральных отделов нервной системы чувство усилия для частичного контроля над конечностью, лишенной периферических ощущений. Хотя это звучит подозрительно, вроде полета с завязанными глазами, даже самое неуклюжее выполнение двигательного акта без поступающей от двигательного органа сенсорной информации возможно только потому, что наш мозг обладает грандиозными способностями к предсказанию параметров осуществляемых нами действий, таких как необходимое для их завершения время, результирующее положение тела, и величина необходимых и достаточных усилий.
То, что мы располагаем мозговыми схемами для будущих действий, неудивительно. Сложные движения были бы невозможны, если б им не предшествовала определенная нервная деятельность, направляющая движение. Подумайте об игре на пианино. Намерение сыграть определенную последовательность нот с определенным ритмом и аппликатурой должно наличествовать до того, как вы начнете исполнение пьесы. Мы бесконечно тренируемся, чтобы превратить этот комплект намерений в нейронный контур, который сможет действовать независимо от нашего сознания. Проигрывая произведение, мы, как и в случае большей части нашей двигательной активности, главным образом осведомлены только о том, что мы намерены сделать. Когда активность осуществляется нормально, мы удовлетворяемся знанием того, что мы намерены совершить действие и что мы контролируем его. Ощущения агентивности оказывается достаточно и необходимости в анализе осуществляемых движений в деталях не возникает.
Если вы хотите сконструировать систему, которая обладала бы исчерпывающими предварительными знаниями о том, что ожидается, и при этом ее работа оставалась бы незаметной, вы должны изобрести метод подавления входящей информации, когда эта информация соответствует тому, что ожидается системой. Вам необходимо уведомление только о неожиданных движениях, сообщающих о том, что что-то пошло не так. Например, ощущение того, намеренно или нет вы завели свою руку за спину, является единственным способом узнать, чешете ли вы спину или вам заломили руку грабители. Если вы неосознанно предчувствовали протягивание руки за спину, то нет причин узнавать об отдельных компонентах движения. Достаточно знать, что ход движения соответствует тому, что от него ожидалось.
Прогнозирование вознаграждения
Современная модификация известных экспериментов Павлова со слюноотделением у собак помогла разобраться в механизме «центрального предсказания». Исходные эксперименты Павлова были устроены следующим образом: собак приучали к тому, что за звуком звонка следует кормление. Выработка привычки приводила к тому, что слюноотделение у собак начиналось при звуке звонка еще до того, как им приносили пищу. Эта реакция обеспечивалась клетками центров вознаграждения (центров удовольствия) в среднем мозге, вырабатывающими дофамин. До недавнего времени бытовало убеждение, что единственной функцией этих клеток является обеспечение ощущения удовольствия. Последние исследования, проведенные на обезьянах, позволили предположить еще одну возможность: что эти системы также сигнализируют об ошибке в наших ожиданиях вознаграждения.
Обезьяне, в нейроны центра удовольствия которой имплантировали электроды, давали световой сигнал, за которым через секунду следовало впрыскивание фруктового сока в ее рот. Сначала вырабатывающие дофамин нейроны вели себя как центры удовольствия – они реагировали на сок повышенной активацией. Однако когда период тренировки был завершен, эти клетки перестали реагировать на сок, а вместо этого стали активироваться сразу после того, как обезьяна видела вспышку света, но до того, как впрыскивался сок. Из «нейронов удовольствия» они стали «нейронами прогноза», сообщающими о том, что сок будет подан через секунду. Если сок поступал, как ожидалось, никакого дальнейшего уведомления не требовалось. Но в случае, если за световым сигналом не следовало подачи сока, эти клетки снижали свою активацию в сравнении с тем, что было до вспышки света – негативная реакция наблюдалась точно в тот момент, когда должен был быть подан сок. В сниженном уровне активации словно содержится уведомление о том, что ожидания не оправдались – хорошего не случилось. В дальнейшем относительный уровень активации от вспышки света и впрыскивания сока будет определяться текущей точностью предсказания. Продолжайте подавать сок, и клетки будут продолжать возбуждаться после вспышки света. Прекратите подачу сока, и со временем клетки перестанут реагировать на световой сигнал.
Поскольку точность предсказания определяет уровень активации нейронов, у нас появляется прямой путь к пониманию того, почему входящая сенсорная информация подавляется, когда события развиваются ожидаемым образом. Эффективно работающий мозг должен посылать в сознание только информацию, необходимую для планирования действий, а в остальном нам достаточно знать, что все идет гладко. Ощущение, что все «под контролем», – это способ мозга сообщить нам, что действия осуществляются в соответствии с ожиданиями. Чувство агентивности аналогично другим чувствам, которые мы обсуждали: чувство узнавания уведомляет о подсознательном распознавании образа, чувство уверенности является отражением бессознательных вычислений вероятности собственной правоты.
