Третий тип динамики — преобразование — приводит к кардинальным изменениям состава локальной фауны и структуры животного населения — такого уровня, который позволяет относить ее к новому зональному типу.
Прежде чем обсуждать конкретные методы и подходы алеалогической работы, полезно обозначить некоторые теоретические конструкции, на которых она будет основана. К ним можно отнести некоторые концепции, принципы, постулаты, теории и гипотезы. Часть из них являются общенаучными, некоторые используются в ряде разделов биологии и геологии, другие имеют более частный характер.
Самыми общими теоретическими основаниями алеалогии, как и многих работ по реконструкции длительно протекающих процессов, являются принципы актуализма и историзма. Обсуждаемые в данной статье процессы частично находятся в области применения принципа актуализма, так как движущие их силы и факторы хорошо известны на материалах исследования современных экосистем и популяций. Область применения принципа историзма также затрагивает интерпретацию динамики биоты позднего кайнозоя — в той сфере, где существенную роль играли такие факторы среды, которые сейчас недоступны прямому исследованию и которые порождали появление принципиально иных по сравнению с современностью процессов, явлений и объектов. Это, например, весь круг вопросов, связанный с реконструкцией среды обитания и природы сообществ периодов распространения покровных ледников. Принцип развития является обобщающим для актуализма и историзма [Завадский, Колчинский 1977].
Концепция дискретности масштабов динамики. Важнейшая концепция, используемая в алеалогии, опирается на представление о том, что все процессы пространственно-временной динамики надорганизменных систем можно отнести по крайней мере к одному из трех масштабов — актуальному, историческому и эволюционному. Разграничение изучаемых процессов по принадлежности к определенному масштабу — одна из важнейших задач алеалогического исследования. Это можно осуществить, изучив основные параметры динамики: скорость, обратимость, направленность, хронологическая протяженность и территориальный охват, а главное — степень изменения свойств изучаемой системы. Эти параметры характерны для каждого из масштабов.
Принцип многоуровневого рассмотрения. Концепцию масштабов следует отличать от принципа уровней рассмотрения явления или объекта. В отличие от масштаба динамики, которая объективно присуща процессу, уровень рассмотрения задается самим исследователем, он определяется возможностями материала и задачей его изучения. При исследовании динамики животного населения можно выделять любое количество таких уровней, от элементарного до глобального, — в зависимости от объема и структуры исследуемой системы. Важнейшими в практике исследований являются элементарный, локальный, региональный и зональный уровни; на них основана концепция четырехуровневого подхода к рассмотрению динамики.
Закон широтной зональности и специфика его проявления у мелких млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене — одно из базовых представлений, развиваемых в данной работе. На них строится анализ структуры фауны на любом уровне рассмотрения. В применении к палеозоологическому материалу мы использовали подход, предложенный зоологом Ю. И. Черновым [1975], суть которого состоит в делении видов на группы, в зависимости от конкретного положения видов в каждой из рассматриваемых природных зон. Все виды делятся на зональные и интразональные. Вслед за рядом ботаников, мы полагаем, что собственно зональными видами и сообществами являются лишь те, которые занимают плакорные местообитания. Кроме них, в каждой местности существуют группировки, отличные от собственно зональных, но включенные в основной зональный фон; их называют интразональными. Среди них для мелких млекопитающих имеет смысл различать азональные элементы, распространение которых не приурочено к какой-либо определенной зоне, и экстразональные, которые, как правило, характерны для «своей» зоны, но иногда выходят за ее пределы по подходящим ландшафтным коридорам или островам, и тогда один и тот же вид в разных зонах может оказаться в разных группах. Так, рыжая полевка в таежной зоне — безусловно, зональный вид, тогда как в пойменных лесах степной зоны, где этот вид регулярно встречается — экстразональный. Настоящие азональные виды — водяная полевка и полевка экономка, которые встречаются во многих зонах. При выделении зональных групп иногда необходимо определить не только видовую, но и подвидовую принадлежность. Например, специализированные подвиды узкочерепной полевки в тундре и лесотундре можно считать зональными, тогда как вид в целом — полизональным, поскольку он обитает еще и в степях.
Выделение такого рода группировок видов для современных и голоценовых фаун не составляет особой сложности, так как распространение современных таксонов хорошо известно. Иное дело — более древние формы, существовавшие по другую сторону плейстоцен-голоценового рубежа, где принцип актуализма работает с большими ограничениями. Не вызывает сомнения только то обстоятельство, что и тогда, в холодные эпохи плейстоцена, природная зональность присутствовала, хотя существуют разные точки зрения относительно ее природы. Нами предложена своеобразная трактовка природы сообществ, населявших Северную Евразию в холодные эпохи позднего плейстоцена, — в виде гипотезы существования гиперборейной зоны [Смирнов 2001].
Многое в понимании закономерностей исторической динамики животного населения зависит от применения одной из двух концепций экологии — индивидуальной или групповой реакции видов на изменения среды. В данной работе принята компромиссная точка зрения, согласно которой часть параметров динамики (которые можно трактовать как реакцию на изменение среды) видоспецифичны, тогда как другие едины для разных групп видов.
Кроме теоретических конструкций общего свойства в работе используется несколько узко специальных.
Принцип искусственности объектов: «объекты исследования алеалогии специфичны, часто искусственны, отличны от естественных биологических систем, принцип попадания остатков животных в них далеко не случайный». Такой подход отражается на подборе статистических методов анализа имеющихся выборок, но вовсе не означает, что их динамика никак не отражает основные процессы, происходившие в природных системах. Важно определить, какой именно из объектов алеалогии может дать информацию о динамике системы определенного уровня естественной интегрированности (популяций, региональных ассоциаций животного населения, зональных фаунистических комплексов). Изучение степени и форм этого отражения — один из важнейших разделов алеалогии, тесно соприкасающийся с тафономией.
В тех случаях, когда трудно подобрать материал для сравнения, исследователи прибегают к своего рода утешению в виде принципа тафономическон однородности. Этот принцип позволяет закрыть глаза на многие методические вопросы, если удается убедиться в том, что сравниваемые материалы имеют одинаковый источник накопления.
Элементарная фауна и элементарный ориктоценоз; алеалогнческая интерпретация элементарного образца
Раскапывая отложения, содержащие костные остатки, исследователь указывает на этикетке к собранному материалу (кроме названия точки сбора и даты) три основных характеристики — название слоя, обозначение вскрытого условного горизонта и участок. Среди них естественным образованием является только слой, под которым обычно понимают стратиграфическое обозначение свободного пользования, объединяющее отложения с общими литологическими и палеонтологическими признаками. Мощность одного слоя может колебаться от первых сантиметров до нескольких метров, и зачастую появляется потребность раскапывать его по частям. Выбор толщины такой части, называемой условным горизонтом, диктуется многими факторами. Как правило, исследователь старается вскрывать отложения как можно более тонкими горизонтами. В пещерных отложениях, содержащих мелкий и средний щебень, удается копать по 3–5 см, но при наличии в породе крупного щебня и камней мощность условного горизонта не удается выдерживать менее 10 см.
Костные остатки, полученные из одного условного горизонта с определенной площади, названы нами элементарным образцом, а восстановленный список обнаруженных в нем таксонов — элементарной фауной. Элементарный ориктоценоз характеризуется тем же списком таксонов, но также содержит характеристики, позволяющие оценить доли остатков каждого вида. Все эти единицы — не естественные, а искусственные. Это набор костных остатков разных (как правило) видов животных, которые каким-либо образом оказались в данной части отложений к моменту раскопок, но без специальных исследований нельзя ничего сказать о времени и путях их накопления. Как правило, в природе им не соответствуют никакие естественные группировки животных, однако в практике исследований элементарный образец и его характеристики служат базой для всех дальнейших алеалогических построений.
