t — микроорганизмы,
2 — растения,
3 — холоднокровные животные
4 — теплокровные животные,
5 — человек
Микроорганизмы — бактерии, одноклеточные водоросли, простейшие дрожжи и другие в целом наиболее радиоустойчивы, и их радиочувствительность может варьировать в очень широких пределах. Среди представителей этого класса встречаются организмы, выдерживающие миллионы рад и чувствительные уже к нескольким килорадам. Растения в целом несколько более радиочувствительны: диапазон их радиочувствительности почти на порядок сужен. При переходе в мир животных значительно повышается чувствительность, резко суживается и область различий. К самым радиочувствительным организмам принадлежат теплокровные животные, из них наиболее радиочувствителен человек.
Ниже показаны конкретные примеры радиочувствительности отдельных представителей микроорганизмов (табл. 12). Из приведенных цифр мы видим, как значительно разнится радиочувствительность одноклеточных организмов, сильно варьируя даже у различных штаммов одного и того же вида.
Большой материал по радиочувствительности растений получен при облучении семян (табл. 13).
Как следует из таблиц, представители животного мира также сильно отличаются по радиочувствительности (табл. 14). Радиочувствительность у разных организмов отличается в сотни и тысячи раз. Различия в радиочувствительности касаются отдельных тканей, органов и систем в сложном организме. Наиболее радиочувствительна функция деления клеток.
При облучении животного в первую очередь страдают кроветворная ткань (костный мозг, лимфатические узлы, селезенка) и эпителий кишечника. Именно в этих тканях идет постоянное деление клеток, поставляющих смену недолговечным клеткам крови (в первую очередь лимфоцитов), и кишечного эпителия. Прекращение деления и размножения этих клеток приводит организм к гибели. Клетки мышечной ткани с невысоким митотическим индексом [9] относительно устойчивы и могут перенести значительную дозу облучения без утраты своих функций.
Особое положение занимает ткань мозга — центральной нервной системы (ЦНС) у млекопитающих. У взрослого организма клетки голодного мозга не делятся, поэтому они не гибнут даже при смертельных дозах облучения. Долгое время ткань ЦНС рассматривалась как самая радиоустойчивая ткань высших организмов. Однако дальнейшие исследования показали, что функции ЦНС, регулирующие все процессы в организме млекопитающих, видоизменяются даже при небольших дозах облучения. У животных наблюдаются изменения в поведении, условных рефлексах, в регуляции обмена веществ ЦНС. Облучение ЦНС изменяет функции желез внутренней секреции, в тканях развиваются процессы, сходные с таковыми при непосредственном их облучении.
Что же известно в настоящее время о природе различной чувствительности организмов к действию ионизирующей радиации? Если говорить о сложном организме млекопитающих и судить о радиочувствительности по выживаемости, то решающее значение будет иметь облучение так называемых «критических органов», к которым в первую очередь принадлежит система кроветворения — костный мозг и лимфатическая ткань. Быстроделящиеся клетки костного мозга очень радиочувствительны. После облучения даже в малых дозах падает содержание белых клеток крови (лейкоцитов, лимфоцитов).
Процессы восстановления зависят от количества сохранившихся при облучении так называемых стволовых клеток, дающих начало новому ряду делящихся. Стволовые клетки в состоянии покоя более устойчивы к действию радиации. Их количество и устойчивость к действию радиации неодинаковы у разных организмов, что существенно сказывается и на выживаемости организма в целом.
То же наблюдается и при облучении растений: в первую очередь страдают делящиеся клетки меристемной ткани, кончиков корней, верхушек роста. Однако в целом растении всегда имеются клетки, находящиеся в глубоком покое (например, осевые клетки корня). Они более устойчивы и, переходя к делению, обеспечивают выживание всего растения и его дальнейшее развитие. Из этих примеров видно, что различная радиоустойчивость сложных организмов в конечном итоге сводится к неодинаковой радиоустойчивости клеток. Таким образом, разгадку разной радиочувствительности в живом мире надо искать в причинах неодинаковой радиочувствительности клеток. Для этого необходимо ближе познакомиться с действием радиации на клетку, с изменениями в ее структуре, с процессами, возникающими в клетке при ее облучении.
Многочисленные радиобиологические исследования указывают на важную роль в радиационном поражении клетки клеточного ядра, хромосом и прежде всего ДНК. Мутагенное действие радиации несомненно связано с нарушением информации, заложенной в молекулах ДНК. При микроскопическом исследовании митотического аппарата облученной клетки в процессе митоза можно наблюдать хромосомные поломки, образование мостов, фрагментов, различные хромосомные перестройки. Облучение клетки ведет к остановке синтеза ДНК, к задержке клеточного деления, а иногда и к полной остановке размножения, что тесно связано с нарушением функций ядерных структур.
Многочисленные эксперименты с микропучками ионизирующих излучений, позволяющими облучать участки или органеллы клетки, с несомненностью показали, что при непосредственном облучении ядра легко нарушается дальнейшее развитие, деление клетки. Чтобы вызвать аналогичные эффекты при облучении отдельных участков цитоплазмы требуются значительно большие дозы облучения. Все эти факты, как и сведения о роли ядра в жизнедеятельности клетки, привели радиобиологов к выводу, что радиационное поражение клеточного ядра, и в первую очередь ДНК, — главное решающее событие при облучении клетки.
Действительно, при облучении ДНК наблюдаются одиночные и двойные разрывы в двухцепочечной интерфазной ДНК, происходит радиационно-химическое окисление пиримидиновых колец и дезаминирование пуринов в нуклеотидах.
Но клеточное ядро не живет самостоятельно. Его нормальное функционирование возможно только в целой, неповрежденной клетке. Многочисленные связи между ядром и цитоплазмой определяют нормальное существование клетки в целом. Ионизирующая радиация в равной мере воздействует на все органеллы клетки, теснейшим образом связанные друг с другом обменом веществ и энергии.
В облученной клетке наряду с ДНК повреждаются и многочисленные мембраны, регулирующие обменные процессы, продукцию энергии, активность многих связанных с мембранами ферментов. В присутствии кислорода свободные радикалы, которые образуются под влиянием ионизирующей радиации, переходят в перекиси, семихиноны, гидроксиды, повышающие окислительный потенциал клетки и вторично вызывающие повреждения макромолекул ядра.
Облученная клетка мобилизует
