Ситуация радикально изменилась около 2 млрд лет назад, когда процесс гравитационной дифференциации недр (см. главу 3) привел к тому, что большая часть железа перешла в ядро планеты, и растворенное в морской воде закисное железо не могло уже возобновляться по мере выбывания из цикла. Фотоавтотрофы получили возможность завершить свою титаническую работу по окислению закисного железа и осаждению его в виде джеспиллитов; именно в это время возникли все крупнейшие месторождения железа, такие, как Курская магнитная аномалия. В дальнейшем руды этого типа уже не образовывались (за исключением очень краткого эпизода в самом конце докембрия — о чем речь пойдет в главе 6). Кислород, ранее полностью расходовавшийся на этот процесс, стал теперь мало-помалу насыщать атмосферу; с этого времени пиритовые конгломераты исчезли, а на смену донно-морским железным рудам пришли терригенные (т. е. имеющие наземное происхождение) красноцветы — т. е. процесс окисления железа начался и на суше (рисунок 16). Яркий образ для описания этих событий придумал Г.А.Заварзин: он назвал их временем, когда «биосфера „вывернулась наизнанку“ за счет появления кислородной атмосферы как продукта обмена цианобактерий, и вместо кислородных „карманов“ появились анаэробные „карманы“ в местах разложения органики».
Именно в это время (1,9 млрд лет назад) в канадской формации Ганфлинт впервые появляются звездчатые образования, полностью идентичные тем, что образует ныне облигатно-аэробная марганцевоосаждающая бактерия Metallogenium. Без кислорода окисление железа и марганца не идет, и образуемые этой бактерией металлические кристаллы в виде характерных «паучков» возникают только в сильно окислительной обстановке. Это должно означать, что в тот момент содержание кислорода в атмосфере уже достигло величины как минимум в 1 % от современного (точка Пастера). Именно с этой пороговой концентрации становится «экономически оправданным» налаживание процесса кислородного дыхания, в ходе которого из каждой молекулы глюкозы можно будет получать 38 энергетических единиц (молекул АТФ) вместо двух, образующихся при бескислородном брожении. С другой стороны, в атмосфере начинает возникать озоновый слой, преграждающий путь смертоносному ультрафиолету, что ведет к колоссальному расширению спектра пригодных для жизни местообитаний. Примерно к середине протерозоя (1,7–1,8 млрд лет назад) «кислородная революция» в целом завершается, и Мир становится аэробным (рисунок 16). Впрочем, с точки зрения существ, составлявших тогдашнюю биосферу, этот процесс следовало бы назвать иначе: «Необратимое отравление кислородом атмосферы планеты». Смена анаэробных условий на аэробные не могла не вызвать катастрофических перемен в структуре тогдашних экосистем, и в действительности «кислородная революция» есть не что иное, как первый в истории Земли глобальный экологический кризис.
Во всех предыдущих построениях мы имели дело лишь с геохимическими следствиями тех процессов, что происходили на Земле при предполагаемом нами участии живых существ. Располагаем ли мы, однако, хоть какой-то информацией о самих этих существах? Можно ли их «пощупать пальцами»? Оказывается, можно. В последние десятилетия были разработаны специальные методы обработки осадочных горных пород, позволяющие выделять содержащиеся в них клеточные оболочки, а в некоторых случаях даже получать косвенную информацию о внутреннем строении этих клеток. К нынешнему моменту в докембрийских породах обнаружено множество одноклеточных организмов; древнейшие из них найдены в местонахождениях Варравуна (Австралия) — 3,5 и Онфервахт (Южная Африка) — 3,4 млрд. лет назад. Это оказались несколько видов цианобактерий («сине-зеленых водорослей»), ничем особенно не отличающихся от современных; мы уже упоминали о том, что из пород возраста 3,1 млрд. лет был выделен пигмент фикобилин, который используется при фотосинтезе современными цианобактериями (и никем кроме них).
Итак, в раннем докембрии существовал совершенно особый мир, формируемый прокариотными организмами — бактериями и цианобактериями. Разделение живых существ на прокариоты и эукариоты (эти термины были введены в 1925 г. Э. Шаттоном), основанное на наличии или отсутствии в их клетках оформленного ядра, теперь считают существенно более фундаментальным, чем, например, разделение на «животные» и «растения». Среди многих их различий для нас сейчас важнее всего то, что среди прокариот неизвестны многоклеточные организмы. Есть нитчатые и пальмеллоидные[11]формы цианобактерий, однако уровень интеграции клеток в этих структурах — это все-таки уровень колонии, а не организма. А поскольку времени на всякого рода эксперименты у прокариот, как мы видели, было более чем достаточно (как-никак, три с половиной миллиарда лет), то приходится предположить, что по каким-то причинам на прокариотной основе многоклеточность не возникает в принципе. Может быть, дело в отсутствии у них центриолей и митотического веретена, без которого невозможно точно ориентировать в пространстве делящиеся клетки и формировать из них сколь-нибудь сложные ансамбли. Может быть — в свойствах их клеточной оболочки, препятствующих межклеточным взаимодействиям; это делает невозможным обмен веществами, так что клетки, находящиеся внутри организма и не имеющие прямого контакта с окружающей средой (что неизбежно при многоклеточности), не могли бы питаться и выводить продукты распада. Может быть — в чем-то еще; как бы то ни было, такой путь повышения уровня организации, как многоклеточность, для прокариот оказался закрытым. Выход из этого тупика они нашли весьма оригинальный.
Для докембрийских осадочных толщ чрезвычайно характерны строматолиты (по-гречески — «каменный ковер») — тонкослойчатые колонны или холмики, состоящие главным образом из карбоната кальция (рисунок 17, а и б). Эти структуры известны еще с середины прошлого века, однако их происхождение оставалось совершенно неясным до тридцатых годов, когда было сделано одно из замечательнейших открытий нашего века в области классической (т. е. не молекулярной) биологии. На литорали залива Шарк-Бэй в западной Австралии и на атлантическом побережье Багамских островов были найдены небольшие рифовые постройки неизвестного ранее типа — плосковершинные известковые «бочки» диаметром 1–1,5 м (рисунок 17, в) и располагающиеся ниже уровня отлива слоистые корки; все это при внимательном рассмотрении оказалось… современными строматолитами. Выяснилось, что строматолит образуется в результате жизнедеятельности совершенно ни на что не похожего прокариотного сообщества, назвываемого цианобактериальным матом. Маты существуют во многих районах мира, главным образом — в таких гипергалинных (пересоленых) лагунах, как наш Сиваш, однако настоящие строматолиты, как в Шарк-Бэй и на Багамской отмели, они образуют довольно редко.
Мат, располагающийся на верхней поверхности создаваемого им строматолита, представляет собой плотный многослойный «ковер» общей толщиной до двух см; основу его составляют нитчатые либо пальмеллоидные цианобактерии, однако помимо них в формировании сообщества участвует множество самых различных микроорганизмов. Внутри мата легко различимы несколько функционально дискретных слоев (рисунок 17, г):
1. Плотный верхний слой — поверхность роста (1–1,5 мм), в котором есть и автотрофы — продуцирующие кислород цианобактерии-фотосинтетики, и гетеротрофы — облигатно-аэробные (неспособные жить в отсутствии кислорода) бактерии.
2. Тонкая (менее 1 мм) подкладка; в ней автотрофами служат бактерии, осуществляющие нескислородный фотосинтез (при котором источником водорода является не вода, а другие вещества, например, сероводород — тогда выделяется не молекулярный кислород, а сера). Гетеротрофами же служат факультативные аэробы, которые могут использовать кислород, но в его отсутствие способны удовлетворять свои потребности в энергии не дыханием, а брожением.
3. Ниже двух верхних слоев, в которых идут процессы фотосинтеза, и которые в совокупности называют фотической зоной мата, лежит толстая бескислородная зона, в которой процветают разнообразные анаэробы: для них молекулярный кислород не нужен или даже является ядом.
На поверхность обитающего на мелководье мата постоянно выпадают частички осадка (обычно — кристаллы карбоната кальция), которые затемняют соответствующе участки фотической зоны и должны постепенно ухудшать условия идущего в ней фотосинтеза — вплоть до неизбежной гибели фотосинтетиков. От катастрофы эти микорорганизмы спасает положительный фототаксис: по мере того, как интенсивность света в фотической зоне падает, они мигрируют вверх сквозь накапливающийся слой осадка, образуя выше него новую поверхность роста с подкладкой. Миграция эта идет разными способами: нитчатые формы обладают способностью к скользящему движению сквозь осадок, пальмеллоидные — к ускоренному нарастанию верхних частей колонии; еще один путь — временный переход в латентное состояние с последующей реколонизацией поверхности осадка.
