Шмальгаузен отмечал, что стабилизирующая форма естественного отбора ведет к упорядоченности в строении наследственного кода и к упорядоченности в строении всего организма в целом. С другой стороны, тот же стабилизирующий отбор поддерживает высокий уровень многообразия в структуре всей популяции.
Причиной многообразия форм в популяции является, конечно, процесс мутирования. Стабилизирующая форма естественного отбора препятствует накоплению одинаковых мутаций, переводит наследственное многообразие особей в скрытое состояние и всегда поддерживает количество наследственной информации в популяции на довольно высоком уровне. На еще более высоком уровне поддерживается и количество обратной информации в фенотипах популяции. Следовательно, энтропия популяции остается высокой. Популяция – мало организованная биологическая система, и этот низкий уровень организации, т.е. некоторый беспорядок и неопределенность, поддерживается действием стабилизирующего отбора. Этим самым поддерживается высокая эволюционная пластичность популяции и вида в целом. В случае изменения соотношений между популяцией (видом) и внешней средой (биогеоценозом) нормальные особи теряют свою приспособленность. Стабилизирующий отбор в известных отношениях (по признакам, утратившим свое значение) прекращается, и это ведет к увеличению числа разнообразных мутаций. Резко увеличивается количество информации в отдельных особях, организация расшатывается. Однако некоторые мутации и их комбинации могут получить в новых условиях среды положительную оценку. Это ведет к свободному их накоплению под руководящим влиянием движущей формы естественного отбора.
Стабилизирующая форма отбора ведет, собственно, к двум разным, но одинаково важным результатам: к максимальной устойчивости особи и возможной мобильности, т.е. эволюционной пластичности популяции.
Стабилизирующая форма естественного отбора выступает в роли фактора, формирующего и поддерживающего надежное функционирование первого канала связи от зиготы к первичной половой клетке (путем клеточных делений) и безошибочное преобразование полученной таким образом информации в процессах индивидуального развития. Она ведет к созданию и максимальной стабилизации аппарата индивидуального развития и к нормализации популяции, ее особей и признаков.
Движущая (преобразующая) форма отбора выступает в роли фактора, формирующего и поддерживающего функцию второго канала связи от популяции к биогеоценозу. Она ведет к тем перестройкам в организации наследственного аппарата (в первом канале связи) и механизма индивидуального развития (в формах преобразования информации), которые способствуют возникновению новых адаптаций; к специализации, общему усложнению организации и увеличению активности отдельных особей, т.е. к изменению форм жизнедеятельности как средств связи по второму каналу. Преобразующий отбор использует в своей деятельности то, что достигнуто стабилизирующим отбором, – высокую наследственность тех уклонений от нормы, которые вызваны изменением генотипа.
Эмбриологические работы Шмальгаузена показали, что наиболее быстро эволюционируют те структуры, которые в процессе развития зародыша наиболее независимы от остальных частей организма.
Идея ускорения эволюции наиболее стабильных структур явилась высшей точкой синтеза идеи устойчивости и идеи эволюции.
Исследования Шмальгаузена показывают, что для развития системы нужны закрепленные признаки, появившиеся в результате адаптации к внешней среде, т.е. необходимо наличие в системе определенной формы памяти. Но одной наследственности для развития мало, нужен активный обмен с внешней средой, система должна быть открытой. Организационные формы не могут возникнуть без специально организованной памяти. Но наряду с «накопленным опытом» система должна обладать способностью к обучению.
Таким образом, Шмальгаузен связал один из факторов эволюции – изменчивость с процессами передачи, преобразования, накопления информации. При этом понятие «информация» связывается с числом элементов-признаков. На этапе адаптации важную роль играет избыточность информации.
5.1. Диссипативные структуры и явления самоорганизации
Единый процесс развития охватывает явления живой и неживой природы и общества, поэтому естественно описать весь процесс развития на одном языке, в рамках единой схемы, с использованием общей терминологии. В эволюционной теории для описания процессов развития используют триаду: изменчивость, наследственность, отбор. Эти же факторы рассматривает Н.Н.Моисеев в своей монографии «Алгоритмы развития». Изменчивостью он называет любые проявления стохастичности и неопределенности. Наследственностью – способность материи сохранять свои особенности, способность изменяться от прошлого к будущему, способность будущего зависеть от прошлого.
Принципами отбора он называет те принципы, которые вызывают к существованию более или менее устойчивые образования, ими являются законы сохранения, законы физики и химии в частности, второй закон термодинамики, вариационные принципы и т.д..
Задача состоит в том, чтобы выявить то общее содержание, которое присуще любым процессам развития. Моисеев строит классификацию принципов отбора и рассматривает с единой точки зрения его механизмы.
Он выделяет два разных класса отбора. Это адаптационные механизмы (определение множества состояний системы, которые будут обеспечивать ее устойчивость при данных условиях внешней среды) и бифуркационные механизмы (качественный скачок, изменение организации системы).
Определяющую роль эволюционного периода развития систем играют такие понятия, как адаптация, устойчивость, стабилизирующий отбор.
Необходимым условием существования живых организмов является постоянство внутренней среды. Гомеостазис (от греческого «гомео» – тот же, «стазис» – состояние) рассматривается биологами как способность биологических систем противостоять изменениям внешней среды и сохранять состояние равновесия. Например, только благодаря механизмам поддержания гомеостазиса некоторые растения могут жить на ядовитых отвалах рудников. Есть растения – концентраторы металлов – алюминия, молибдена, никеля, свинца, стронция. При этом для предотвращения отравления тканей в растениях синтезируются специфические белки (определяющие устойчивость к высоким концентрациям металлов), изменяются количество и качество корневых выделений, тяжелые металлы связываются в клетках дубильными веществами и органическими кислотами. Механизмы поддержания гомеостазиса исторически закреплены и направлены на повышение устойчивости организма в онтогенезе, что обеспечивает успех в воспроизведении потомства.
Развитие – это борьба двух противоположных тенденций – сохранение гомеостазиса и поиск новых организационных форм, уменьшающих локальную энтропию.
Этапность развития органического мира, на которой в значительной мере базируется периодизация геологической истории, – твердо установленный факт. Однако общая теория этапности разработана еще очень слабо, особенно это касается наиболее принципиального ее раздела «О закономерностях перехода от одного этапа к другому». До сих пор обычно недооцениваются изменения биоценотических связей в экосистемах прошлого, вызывавшиеся появлением новых групп организмов. Вместе с тем чрезвычайно большое внимание уделяется возможной роли глобальных катастроф.
Согласно концепции прерывистого равновесия, разработанной американскими исследователями С.Гоулдом, Н.Элдриджем и С.Стэнли, эволюция, во всяком случае на видовом уровне, по крайней мере в 95% случаев идет не непрерывно, а своего рода скачками. Предполагается, что виды остаются практически неизменными на протяжении буквально миллионов лет, а затем за несколько десятков или сотен лет происходит формирование новых видов. Переход от вида к виду совершается в ее свете не посредством скачка в одном поколении, а путем накопления мутации и отбора. Всякое значительное изменение экологических условий влечет за собой перестройку всей организации сообщества животных.
Например, у животных, ведущих одинокий образ жизни, в случае необходимости возникает строгая иерархическая структура. В период нехватки корма такая организация сообщества определяет очередность доступа к пище. Доминирование может не только разделять, но и объединять животных, оно способствует процессу локализации, образованию структуры в сообществе взамен агрессивных взаимодействий особей.
Биологические системы обладают способностью сохранять и передавать информацию в виде структур и функций, возникших в прошлом в результате длительной эволюции.
Открыты подвижные генетические элементы, которые оказались замешаны в таких общебиологических явлениях, как азотфиксация, злокачественный рост клеток, работа иммунной системы и приспособление бактерий к антибиотикам, нестабильные мутации, материнская наследственность.
