Рассмотрим простой случай, когда представлены лишь несколько способов раскраски квадратов: скажем, все стороны красные, пара противоположных сторон– красная, другая – зеленая, три стороны зеленые, одна красная. Наша задача формулируется следующим образом: возможно ли построение с соблюдением принятых правил ограниченных структур, то есть таких, к которым нельзя более приставить ни одного квадратика, и если да, то каковы свойства этих структур?
В рассматриваемом случае существуют два основных типа неограниченных структур: поверхность, состоящая полностью из красных квадратиков, и вытянутая полоска из квадратиков, у которых в красный цвет окрашены противоположные стороны. Эту полоску можно в любом месте ограничить, приставив красной стороной квадратик, у которого остальные три стороны – зеленые. Вот уже и имеем первый тип ограниченных структур: полоска любой длины. Если же в каком-то месте заменить квадратик с двумя красными сторонами на полностью красный, можно построить перпендикулярную полоску; вот и еще один тип ограниченных структур: крест. Таким образом можно построить и более сложные фигуры, а именно: прямоугольные решетки любой структуры. Легко видеть, что это самый общий тип ограниченных структур, и полоска, и крест – его частные случаи.
Это, разумеется, простейший пример. Вообще же говоря, правила совместимости цветов могут быть более сложными, допустимые способы раскраски квадратиков – разнообразнее, да это и не должны быть обязательно квадратики, а, скажем, правильные шестиугольники или равнобедренные треугольники. И тут для выявления ограниченных структур уже требуются солидный математический аппарат и довольно громоздкие расчеты на ЭВМ. Особый интерес для нас представляет случай, когда ограниченные структуры формируются единственным возможным способом.
Здесь оказывается полезной следующая теорема. Выразим через композицию бинарных отношений Pi на множестве Ω объектов...
Далее все перестали что-либо понимать и высвободившееся в результате этого время использовали для обмена замечаниями: язвительно-недоуменными, просто язвительными и просто недоуменными.
– Позвольте, при чем здесь биофизика?
– Уж не забрели ли мы случайно на семинар по кубику Рубика?
– Откуда он, этот головоломщик?
– Это не кубик Рубика, это скорее пасьянсы.
– Но вот уж действительно: какая же это биофизика?
Давненько все это, правда, происходило, и сейчас, пожалуй, реакция участников была бы иной; но на той конференции и впрямь лишь немногие присутствующие вполне четко представляли себе, что предложенная их вниманию задача имеет самое прямое отношение к проблеме самосборки надмолекулярных биологических структур – одной из центральных в современной биофизике.
Много чего удивительного, конечно, происходит внутри клетки, и все же одно из наиболее удивительных явлений – это именно самосборка основных структур протоплазмы. Подобно квадратикам нашего непонятого докладчика слипаются друг с другом (сами по себе!) хитроумной формы молекулы белков и других соединений, образуя фантастической сложности структуры.
Пожалуй, один из самых наглядных и относительно простых примеров самосборки надмолекулярных структур клетки – образование мембран.
Протоплазма каждой клетки отделена от окружения, будь то другие клетки или некоторая среда, тончайшим, всего в несколько молекул толщиной, образованием – мембраной. Будучи столь невероятно тонкой, мембрана тем не менее очень надежно изолирует протоплазму от проникновения нежелательных веществ извне и препятствует выходу наружу соединений, находящихся в плазме. Впрочем, в зависимости от условий проницаемость мембраны по отношению к отдельным веществам может меняться, так что она функционирует как бы в роли регулятора материального баланса клетки. Особые мембраны изолируют и внутриклеточные образования – такие, как ядро или хлоропласт, – от остальной протоплазмы.
Воспользуемся для описания структуры и принципов самосборки мембраны моделью нашего друга – незадачливого докладчика от квадратиков. Сделаем ее для этого трехмерной – вместо квадратиков у нас будут кубики. Раскрашены они все совершенно одинаково: пять граней красных, одна зеленая.
Если правило сборки фигур из кубиков прежнее – возможны контакты только красных граней с красными, но никогда красных с зелеными или зеленых с зелеными, опять, как и в случае с квадратиками, можно поразмыслить о том, реализация каких типов структур допустима, а каких – нет. Мы, однако, этого делать не будем, а сразу рассмотрим простейшую в этом случае неограниченную структуру: двойной плоский слой кубиков, уложенных таким образом, что обе наружные поверхности образованы только зелеными гранями.
Это и есть простейшая модель бислойной мембраны. А образующие ее кубики – карикатура на молекулу фосфолипида или какого-нибудь другого поверхностно-активного соединения. Образования типа бислойной мембраны можно получить из очень многих поверхностно-активных веществ; мы рассмотрим их структуру и причины возникновения на примере жирных кислот. Со свойствами жирных кислот как поверхностно-активных соединений все мы очень хорошо знакомы на практике, они являются основным компонентом мыла и всяческих стиральных порошков.
Вот, скажем, пальмитиновая кислота, одна из самых распространенных в природе; она входит в состав почти всех жиров, особенно много ее в свином сале и пальмовом масле (отсюда и название).
В состав мыла пальмитиновая кислота входит обычно в виде натриевой соли; в водном растворе она диссоциирует: H–(CH2)15–COO– + Na+. При этом образовавшийся пальмитат-ион чувствует себя в водном растворе неважно: длинная гидрофобная углеводородная цепь стремится вырваться из воды, но ее удерживает имеющий высокое сродство к воде карбоксил. При увеличении концентрации мыла начинают самопроизвольно создаваться молекулярные ассоциаты, так называемые мицеллы. Углеводородные части молекул слипаются, образуя как бы жирную каплю, наружу которой выставлены карбоксильные группы.
Приведем теперь наш мыльный раствор в соприкосновение с какой-нибудь неполярной жидкостью, скажем, керосином. Ясно, что наиболее выгодное место для молекулы той же пальмитиновой кислоты – на границе между двумя жидкостями, причем ориентирована она будет таким образом, что карбоксильная группа будет торчать в воде, а углеводородный хвост находиться в керосине, то есть каждая часть молекулы окажется в той жидкости, в которой она хорошо растворима. При переносе молекулы из водного раствора на границу раздела выделяется энергия, а, как известно, всякая система стремится занять состояние, которому соответствует минимум энергии.
Структуры, во многом подобные клеточным мембранам, легко получить искусственным путем. Липиды растворяют в каком-нибудь органическом растворителе, который немного растворяется в воде, например, в гептане. Капельку такого раствора наносят в отверстие пластинки, а пластинку погружают в воду. Можно подобрать такую концентрацию липидов, что после того как весь гептан растворится в воде, их останется ровно столько, чтобы образовать двойной слой – полярные группы наружу, неполярные – друг к другу. Такие мембраны называются искусственными липидными бислоями, обладают многими свойствами клеточных мембран и широко используются как их модели при изучении этих свойств, поскольку работать с ними во многих отношениях проще.
Есть, однако, существенное различие между искусственными бислоями и мембранами живой клетки. В клеточной мембране там и сям вкраплены молекулы, обычно довольно крупные, соединений иной природы, чем фосфолипиды; чаще всего это белки. Они-то и играют важнейшую роль в процессах функционирования мембран. Изучение механизмов, лежащих в основе этих процессов, – один из центральных разделов современной биологической науки. (Довольно широкое хождение среди части специалистов приобрел даже термин «биомембранология»; впрочем, другая часть считает его громоздким и искусственным.)
Одно из важнейших назначений мембраны, покрывающей поверхность протоплазмы клетки, – регулировать ее материальный обмен с окружением, будь то другие клетки или внешняя среда. Вообще мембрана плохо проницаема для веществ, растворенных в воде, при прохождении молекулы через мембрану нужно «затолкнуть» на время ее полярные группы в гидрофобную часть бислоя. Однако в зависимости от природы молекулы, структуры и состава мембраны – прежде всего характера упомянутых нелипидных «примесей» – проницаемость мембраны для разных веществ различается очень сильно.
Электрические явления в клетке
Представим себе мембрану, разделяющую две ячейки, в одной из которых содержится раствор двух каких-то веществ в одинаковой концентрации, в другой – чистая вода. Предположим, что одно из растворенных веществ сравнительно легко проходит через мембрану, для другого же мембрана практически непроницаема. Некоторое время спустя концентрация первого вещества в обеих ячейках станет почти одинаковой, второе же почти целиком останется лишь в одной из них. Такой исход нашего небольшого мысленного опыта как будто очевиден, в действительности, несомненно, случится все именно так, как мы описали, с одной, однако, существенной оговоркой: если речь идет о веществах, не несущих электрического заряда.
