Мы наблюдаем животных в течение 10-20, иногда 30 дней конфронтационных взаимодействий. Надо сказать, что у самцов под влиянием повторного опыта агрессии увеличивается двигательная и исследовательская активность в различных поведенческих тестах, они меньше умываются, у них изменяется реакция на боль, иногда они гиперчувствительны даже к тактильному воздействию. У таких самцов после длительного опыта агрессии развивается тревожность, которую мы отслеживаем в самых разных поведенческих тестах, используемых для измерения тревожности. У них снижается эмоциональность, самцы теряют способность дифференцировать партнёра по его «качеству», то есть, не способны отличить, например, молодого самца от зрелого, нападают на подчинённого самца, демонстрирующего позы полного подчинения, чего ранее никогда не наблюдалось. Они могут напасть на руку экспериментатора или на самца, существенно большего его по весу.
Не так давно было обнаружено, что агрессоры не способны отличить самку от самца. Если самцу без опыта агрессии подсадить за перегородку в соседний отсёк рецептивную самку, то нормальный самец реагирует на самку увеличением поведенческой активности возле перегородки, и у него поднимается уровень полового гормона тестостерона. У агрессоров с длительным опытом агрессии, во-первых, не усиливается поведенческая реакция на самку и у него не поднимается уровень тестостерона. Всё это говорит о том, что первые фазы полового поведения у них нарушаются. И если перегородку, разделяющую животных, убрать, то агрессор, начинает гонять и даже нападать на самку, принимая её за партнёра-самца, на которого он привык нападать.
Кроме того, самцы начинают демонстрировать много других, новых форм поведения, которых до этого они в свободном поведении никогда не демонстрировали. Они начинают нервно подпрыгивать, что можно было бы рассматривать как поведение устрашения. Всё поведение таких самцов, даже в те моменты, когда они физически не соприкасаются с другим самцом, свидетельствует о враждебности. Как только перегородка убирается, самцы бегут не к партнёру, который сидит в углу и никак не реагирует на агрессора. Они наносят вред его «имуществу»: раскидывают и разбрасывают его подстилку, туалетное место. И хотя подчинённый самец не сопротивляется, демонстрирует позу подчинения, тем не менее, агрессор стремится любым способом нанести ему ущерб. Это говорит о том, что под влиянием повторного опыта агрессии уровень агрессивной мотивации может сильно возрастать. Она не всегда реализуется, но возрастает. При этом прямая агрессия, направленная непосредственно на объект агрессии, заменяется непрямыми формами агрессии. Агрессор начинает подавлять и угнетать противника другими способами, не требующими физических усилий. И в этом мы видим обучение: он использует формы поведения (угрозы, подпрыгивания), которые выглядят устрашающе. Однако, некоторые особи, их не так много, демонстрируют патологическую агрессию, которая очень сильна и не поддаётся коррекции ситуационными факторами. Достаточно незначительного воздействия, чтобы вызвать бурную реакцию, совершенно неадекватную ситуации, которая её вызывает. Мойер, известный исследователь агрессии, в своей книге «Агрессия и насилие», писал о том, что агрессия у людей иногда бывает неконтролируемой, свирепой, неадекватной, и совершенно бесцельной. И у некоторых агрессоров её можно вызвать лёгким стуком по столу. Формируется агрессивный тип поведения, в результате чего животные даже в абсолютно нейтральных условиях, не несущих угрозу (подчинённый партнёр), реагируют по агрессивному типу. Если таких животных с опытом агрессии помещать в комфортные условия, или просто оставлять сидеть друг с другом через перегородку, без ежедневных конфронтаций, то и через две недели мы могли наблюдать у этих самцов очень сильную агрессию.
Формирование агрессивного типа поведения сопровождается многими изменениями в нейрохимических показателях медиаторных систем головного мозга. Активируются дофаминергические системы. Это те самые системы, которые ответственны за двигательную активность, за эмоциональные реакции. Большое количество тел дофаминовых нейронов находится как раз в тех структурах мозга, которые ответственны за положительное подкрепление, и активация метаболизма дофамина свидетельствует об активации этих дофаминергических систем. Но при этом серотонергическая система мозга, о которой мы ранее говорили, и которая осуществляет тормозный контроль агрессивного поведения, блокирована у таких животных. Все эти изменения накапливаются в мозге в процессе приобретения повторного опыта агрессии. То есть, можно говорить о динамических изменениях нейрохимической активности мозга, в частности, в тех медиаторных системах, о которых говорилось выше.
Как мы это отслеживаем? Биохимическими методиками измеряем показатели медиаторной активности мозга, отражающие функциональное состояние медиаторных систем. Показаны изменения на уровне синтеза, катаболизма, рецепции медиаторов. Фармакологическим методом показано, что, например, блокаторы агрессивного поведения при введении «новобранцам», самцам, участвующим в первых агрессивных столкновениях, очень эффективно подавляют у них агрессию. При введении той же самой дозы препарата агрессорам с повторным опытом агрессии, такого эффекта нет. Фактически, агрессоры перестают реагировать на многие препараты. Можно говорить о развитии десенситизации рецепторов тех медиаторных систем, которые активируются под влиянием повторного опыта агрессии. В качестве аналогичного примера можно привести всем знакомый феномен формирования алкогольной зависимости. Поначалу у индивида есть некая предрасположенность к потреблению алкоголя, затем в ответ на длительное потребление, через какое-то время, развивается толерантность к его эффектам: формируется необходимость выпивать всё больше и больше алкоголя, чтобы получать эффект его воздействия. В продвинутой стадии алкоголизма достаточно небольшого количества алкоголя для того, чтобы вызвать эффект. Развивается сенситизация к эффектам алкоголя. Это происходит в результате накопления изменений в мозге под влиянием повторных приёмов алкоголя, и на чуть большую дозу может развиться интоксикация, которая может привести к белой горячке… У наших агрессивных животных, аналогично, просматриваются динамические изменения нейрохимической активности мозга. Отсутствие тормозной регуляции со стороны тех медиаторов, которые обязаны её осуществлять, например, серотонина, приводит к тому, что агрессия, когда она возникает, становится неподвластной контролю со стороны индивида. Развивается патология поведения, которая нуждается в медикаментозной коррекции, скорее всего, просто так она не проходит.
Таким образом, можно сказать, что повторный опыт агрессии очень сильно изменяет психофизиологические характеристики индивидов, которые вынуждены или по собственной воле участвуют в ситуациях, когда они должны проявлять агрессивное поведение. Как следствие, в результате повторного опыта агрессии может развиться патология поведения, которая является следствием накопления нейрохимических изменений в головном мозге и развития дисбаланса в активности различных медиаторных систем.
Коррекция такого типа поведения, фармакологическая или психологическая, очень сложна, именно потому, что те препараты, которые обычно используются для этих целей, становятся не эффективны. Свои исследования мы проводим с целью найти возможные пути воздействия на изменённое состояние нейрохимической активности, которое мы наблюдаем у животных с повторным опытом агрессии. Если вернуться к общим положениям, с которых мы начали, хотелось бы отметить, что не у всех индивидов может формироваться феномен патологической агрессивности под влиянием повторного опыта агрессии. Конечно, к тому должна быть предрасположенность: или на уровне нейрохимической регуляции активности мозга, или на уровне сенсорного восприятия, или на уровне отдельных психофизиологических особенностей индивида. Поэтому в нашу задачу входит также изучение того, каким образом и какие наследственные факторы могут влиять на характер формирования агрессивного типа поведения, агрессивной патологии.
А.Г. Сразу возникает вопрос. Есть некий парадокс с моей точки зрения, поскольку, как вы сказали, агрессия наследуется, а агрессивные самцы в человеческом сообществе социально успешнее, то половой отбор должен закрепить за ними преимущество воспроизводства. То есть количество агрессивных потомков с каждым поколением в человеческом сообществе должно увеличиваться. Или я неправ?
Н.К. В человеческом сообществе или в популяции?
А.Г. Я имею в виду популяцию человечества.
Н.К. На примере сообщества животных. В популяции чрезмерно агрессивные самцы, как правило, элиминируются, притом способами, совсем другими, чем внутривидовые конфронтации. Например, межвидовыми взаимодействиями. Агрессивный самец, как правило, обладает высокой двигательной активностью, он меньше сидит в укрытии, он чаще выходит на поверхность, и, как правило, чаще бывает съедаем. Что же касается человеческого общества, то у очень агрессивных индивидов наблюдается масса психоэмоциональных нарушений, о которых мы с вами говорили, повышенное состояние тревоги, например. У них может быть снижена сексуальная потенция. Кроме того, в контроле агрессивного поведения принимает участие много генов. И каждый раз, при скрещивании разных особей сочетание этих генов разное, и вероятность формирования какая-либо чрезмерной предрасположенности к агрессивному поведению невелика…
