Соединение отдельных, уже имеющихся отрезков движений перемещения совершается в действительности вследствие того, что каждая условная реакция сцепляется с другой, ближайшей. Каждое движение производит ожидаемую стимулирующую ситуацию, которая, с одной стороны, говорит организму, что он все еще находится на правильном пути, а с другой стороны, запускает следующий моторный импульс.
В точности этот вид обучения и именно эту форму сенсорного контроля выученного моторного процесса описал Альфред Кюн в своей ставшей классической книге "Ориентирование животных в пространстве" под именем мнемотаксиса и мнемической гомофонии; но он описал их лишь как теоретическую возможность. На это последовали возражения с разных сторон, что если бы эти допущения были верны, то животное вынуждено было бы всегда пробегать один и тот же однажды выученный путь и было бы дезориентировано, если бы хоть на шаг от него отступило. Поскольку Кюн не знал ни одного животного, удовлетворяющего этим требованиям, он опустил при переиздании своей книги главу о мнемотаксисе и мнемической гомофонии — и напрасно, потому что рассматриваемые здесь животные, как, например, водяная землеройка,[102] ведут себя в точности так, как требуется по его теории. Это производит особенно сильное впечатление, когда такое существо в самом деле сбивается с пути или когда в эксперименте нарочно нарушается гомофонное[103] совпадение между его твердо заученной последовательностью движений и обстоятельствами пути. Когда я удалял с пути моих землероек возвышавшееся препятствие, на которое они привыкли вспрыгивать и пробегать по нему дальше, то они в соответствующем месте подпрыгивали в пустой воздух, а затем, дезориентированные, сидели сначала на земле в том месте, где раньше находился исчезнувший предмет — небольшой деревянный ящичек. Потом они начинали исследовать местность волосками усиков, поворачивали назад и, как можно было заметить, узнавали уже пройденный до препятствия участок пути. Затем, с новым мужеством, они поворачивали, мчались в прежнем направлении — и снова подпрыгивали в пустоту в критическом месте! Они напоминали мне детей, которые, застряв при чтении наизусть стихотворения, начинают снова с какого-нибудь предыдущего места, чтобы пройти трудное место "с налету".
Можно с уверенностью допустить, что обучение более сложным целесообразным формам движения также происходит по только что описанным принципам. Хотя в случае путевых дрессировок речь идет почти исключительно о линейном сочленении отдельных элементов движения, происходящих от наследственных координации перемещения, не видно причин, почему бы интеграция одновременно протекающих частичных движений не могла осуществляться посредством подобных же процессов.
Многие авторы называли "знание наизусть" выученных последовательностей поведения «кинестетическим» знанием. Конечно, обратные сообщения проприоцепторов[104] играют важную роль в усвоении «заученного» движения (англ. "motor skill"), как показывает уже само греческое слово, составленное из κίυησις (движение) и ασθάνομαι (чувствую). Это выражение удачно также с феноменологической стороны, так как хорошо «заученная» форма движения в самом деле «чувствуется». Но, с другой стороны, этот термин вызывает представление, будто именно проприоцепторные образы наших воспоминаний дают нам возможность точно повторять такую последовательность движений, а это допущение вероятно, неверно. Как давно уже показал Эрих фон Гольст, произвольно составленные координации движений также подчиняются законам магнитного эффекта и центральной координации, что было в последнее время многократно подтверждено. Мы знаем из исследований Дж. Экклса, что орган, где осуществляется координация заученных движений, есть мозжечок.
Как мы еще покажем подробнее в разделе о произвольном движении, обучение движениям даже на самом высоком уровне в принципе не отличается от путевого обучения низших млекопитающих. В распоряжении животного всегда имеются врожденные формы движений с готовыми программами и центральной координацией, посредством обучения лишь интегрируемые в некоторое новое целое. По мере более высокого филетического[105] развития способности животных к обучению движения эти моторные элементы становятся все меньше. Но даже при подлинных произвольных движениях они все еще намного выше уровня интеграции фибриллярных[106] сокращений; более того, они, несомненно, охватывают в большинстве случаев еще сокращения нескольких синергических, т. е. действующих в одном направлении, мышц; но они все же достаточно малы, чтобы связываться в почти любые "мелодии движения" как при одновременном действии, так и во временной последовательности.
Об элементах движения, составляющих перемещения, мы знаем довольно достоверно, что в основе их лежат эндогенная[107] стимуляция и центральная координация. Я полагаю, что физиологические явления этого рода вообще не могут быть адаптивно изменены обучением или другими влияниями; меняться может лишь многообразие тех процессов, которые мы назвали выше (с. 295) мантией рефлексов, составляющих, налегая друг на друга, слой между этими явлениями и требованиями внешней среды. В пользу этого допущения говорит также то уже известное нам обстоятельство, что в случаях, когда посредническая функция мантии рефлексов оказывается недостаточной, лежащая в основе наследственная координация не просто «размягчается» и подчиняется таксисам, а распадается на малые куски, сами по себе столь же «твердые», как прыжок доброго коня, скачущего галопом, но как раз благодаря своей краткости более пригодные к легкому и многостороннему использованию в соответствии с пониманием пространства.
Несомненно, особое значение отработанного, «заученного» движения для сохранения вида состоит прежде всего в том, что оно может быть выполнено без промедления, происходящего от задержки реакций. Когда пытаются поймать таких территориальных животных, как ящерицы или коралловые рыбы, на их свободно проложенных путях, то можно заметить, насколько заученная наизусть последовательность движений отличается своей целеустремленностью и быстротой от последовательности, управляемой шаг за шагом механизмами ориентации. Пока животное движется в согласии с заученной путевой дрессировкой, оно перемещается так быстро и целеустремленно, что вряд ли можно рассчитывать захватить его внезапным рывком или наброшенной сетью. Но если удается внезапной атакой вызвать у намеченной жертвы столь сильную панику, чтобы заставить ее покинуть область, охваченную путевыми дрессировками, то большей частью ее можно поймать. Я полагаю, что преимущества, доставляемые таким образом путевыми дрессировками, составили главную часть селекционного давления, выработавшего у видов указанного экологического типа территориальное поведение.
Никто еще не пытался применить к заученным, отработанным последовательностям движений животных те методы исследования, которые Эрих фон Гольст использовал в свое время, чтобы показать, что центрально координированные движения независимы от афферентных процессов. Конечно, предпринятая Эрихом фон Гольстом операция «дезафференции», выключение всех подводящих нервов, означает тяжелое общее повреждение организма, так что, если бы дезафференцированное животное не владело больше некоторым выученным до операции движением, это бы мало что доказало. У людей, болеющих Tabes dorsalis,[108] у которых вследствие болезни не функционируют окончания нервов, сообщающих о положении наших членов — так называемые проприоцепторы положения, — как известно, существенно нарушается координация движений. Но надо принять во внимание, что человек, в некотором роде, чемпион мира по усвоенным, сознательно управляемым произвольным движениям, и потому у него вполне могут афферентно контролироваться формы движения, эквиваленты которых у животных такого контроля не допускают.
Я не решаю вопроса, все ли выученные движения у животных и людей имеют одинаковую физиологическую природу; я говорю здесь лишь о том типе выработанных, отшлифованных тысячекратным повторением движений, о которых наш обиходный язык создал в своем естественном развитии такие выражения, как "знать что-нибудь наизусть", "вошло в плоть и кровь", "стало второй натурой" или, наконец, "совершенно автоматически". В отношении таких последовательностей движений я все же склонен допустить, что их физиологические механизмы те же, на которых основываются уже описанные путевые дрессировки мелких млекопитающих. Вопрос об этих механизмах представляет интерес по той причине, что соответствующие последовательности движений в ряде отношений поразительно напоминают наследственные координации, то есть инстинктивные движения.
