Все эти события происходили, однако, вне всякой связи с работами по обнаружению гипотетических гормонов формообразования. М.Х. Чайлахян предпринял поиск «гормона цветения», названного им условно флоригеном; между тем были выполнены исследования, показавшие, что гиббереллин (точнее, гиббереллины, поскольку тем временем выяснилось, что выделенный из гриба препарат представляет собой смесь близких по структуре веществ) в определенных условиях может вызывать цветение, а также, что он содержится в некоторых растительных тканях.
Уже в 60-х годах М.Х. Чайлахяном, П. Брайеном и другими исследователями были получены веские доводы в пользу того, что гиббереллины являются эндогенными биорегуляторами, вызывающими, в частности, начало цветения. Это «в частности» в предыдущей фразе в высшей степени уместно, поскольку физиологические эффекты гиббереллинов, как и гетероауксина, чрезвычайно разнообразны. Подобно гетероауксину, гиббереллины стимулируют деление и, в меньшей мере, растяжение клеток. Они вызывают увеличение размеров цветков и некоторых плодов. Показано, что именно гиббереллины являются фактором выхода растений из состояния покоя.
При таком разнообразии проявлений биологической активности, да еще с учетом того обстоятельства, что в растениях одновременно присутствует несколько различных гиббереллинов, разобраться в организации механизмов их действия чрезвычайно трудно. Трудности усугубляются еще и тем, что по крайней мере некоторые эффекты гиббереллинов опосредованы через стимуляцию ими образования гетероауксина. Это очень интересный аспект проблемы; можно предполагать, что каскадный принцип организации системы гуморальной регуляции в животном организме в какой-то мере является характерным и для гормональной системы растений.
Упомянутые выше работы Ф. Вента по проверке гипотезы Сакса о существовании органообразующих факторов к открытию таких факторов не привели, однако показали, что корнем растения вырабатывается некоторое вещество, (или вещества), необходимое для роста отдельных тканей надземной части.
Опять повторилась почти та же история, что и с открытием гетероауксина и гиббереллинов: совершенно независимо от работы Вента велись исследования группы соединений – производных пурина. Это – гетероциклическое соединение, представляющее собой сочлененные пяти- и шестичленный циклы:
Такое органическое ядро встречается во многих природных соединениях, но, конечно же, наиболее важные его производные – аденин и гуанин, входящие в состав нуклеиновых кислот и играющие важную роль в процессах энергетических превращений в организме и во внутриклеточных регуляторных системах.
Сначала просто была выявлена сильная ростовая активность группы производных пурина, и лишь впоследствии, уже в 60-х годах, стало ясно, что сходные соединения синтезируются и в растениях, образуя еще одну группу фитогормонов (их назвали цитокининами). Фактор, обнаруженный Вентом, также оказался при ближайшем рассмотрении цитокинином.
По разнообразию физиологического действия цитокинины не уступают гетероауксину и гиббереллинам: ускоряют деление клеток, увеличивают их размеры, повышают устойчивость тканей к неблагоприятным факторам среды, стимулируют прорастание семян. Их синтез происходит (во всяком случае, преимущественно) в кончиках корней.
К фитогормонам иногда относят еще некоторые соединения. Из ряда растительных тканей были выделены фракции, ингибирующие рост. Вскоре две группы исследователей сообщили об обнаружении в этих фракциях двух новых гормонов растений, которым тут же придумали звучные названия – абсцизин (латинское «абсцизио» – опадать, соединение вызывало опадение листьев) и дормин (латинское «дормео» – покоится, под действием препарата наступало состояние покоя у семян).
Химики принялись за установление структуры обоих гормонов; когда это удалось сделать, оказалось, что речь идет об одном и том же соединении – органической кислоте довольно сложного строения с лаконичным названием 3-метил-5(1'-окси-4'-оксо-2',6',6'-триметил-2'-циклогексен-1'-ил) цис, транс-2, 4-пентадиеновая кислота. Разумеется, пользоваться таким названием на практике совершенно невозможно, и за новым биорегулятором закрепилось название абсцизовая кислота.
Абсцизовая кислота ингибирует самые различные процессы жизнедеятельности, причем ингибирует обратимо – после ее удаления все физиологические отправления ткани, органа или целого растения восстанавливаются и протекают вполне нормально. Помимо упоминавшихся явлений покоя и опадения листьев, абсцизовая кислота играет важную регуляторную роль в процессе созревания плодов, прорастания семян, регуляции водного режима растения и многих других.
В развитии процессов созревания плодов и опадения листьев принимает участие еще одно соединение, образующееся в этих органах на соответствующих стадиях. Это, по-видимому, наиболее простое вещество, которому когда-либо биохимики пытались придать статус гормона – обычный этилен, CH2 = CH2. Почти все специалисты по фитогормонам безоговорочно относят этилен к их числу, хотя он очень уж не соответствует сложившимся интуитивным представлениям о гормоне. Дело, впрочем, не в терминах, а в том совершенно непреложном факте, что этилен действительно образуется в растениях и действительно выполняет важные регуляторные функции в упомянутых процессах.
В целом гормональная система растений исследована все еще довольно слабо; помимо перечисленных, предполагается существование еще нескольких гормонов, причем такие предположения, как правило, опираются на более или менее четкие косвенные экспериментальные свидетельства.
Однако и имеющиеся ныне, пусть фрагментарные, сведения о фитогормонах составили теоретическую основу поистине революционных преобразований в растениеводстве, которые произошли в течение последних десятилетий.
О практической пользе фитоэндокринологии – науки лишь формирующейся
Разумеется, различные формы «химической прополки» посевов использовались и до открытия фитогормонов; выше уже упоминался пример такого гербицида – разбавленная серная кислота, капельки которой скатываются с листьев злаковых и растекаются по хорошо смачивающимся листьям некоторых сорняков. На том же принципе было основано и применение растворов медного купороса.
Развитие учения о фитогормонах позволило поставить разработку средств химической прополки на научную основу, резко повысить эффективность их действия и избирательность. Ясно, что в зависимости от культуры, видов преобладающих сорняков, почвенно-климатических условий должны применяться различные препараты. В настоящее время в мире разрешено к использованию около 300 гербицидов; примерно половина этого количества применяется в СССР.
Как отмечалось, все природные биорегуляторы в концентрациях, намного превышающих физиологические, действуют угнетающе. Не составляют исключения, очевидно, и фитогормоны. Тот же гетероауксин (индолилуксусная кислота, ИУК), в малых концентрациях стимулирующий рост, в больших оказывается его ингибитором. Правда, индолилуксусная кислота – соединение сравнительно нестойкое, обладает она кое-какими другими недостатками, нежелательными для гербицида, применяемого в широких масштабах. Однако химикам удалось синтезировать ряд аналогов этого соединения, нашедших почти немедленное применение в качестве эффективных гербицидов. Наибольшее распространение приобрел препарат 2,4-Д (2,4 – дихлорфеноксиуксусная кислота) и некоторые другие соединения, по строению своих молекул имеющие определенные элементы сходства с индолилуксусной кислотой; их называют иногда ауксиноподобными гербицидами.
Разница в чувствительности к этим соединениям между однодольными и двудольными растениями весьма велика – у двудольных она значительно выше. На этом основано применение 2,4-Д для освобождения посевов злаковых культур от двудольных сорняков, однако избавиться с его помощью от злаковых же сорняков, например овсюга, нельзя. Более того, широкое применение на протяжении многих лет 2,4-Д и родственных препаратов привело к появлению адаптационных эффектов, совершенно аналогичных тем, которые связаны с распространением антибиотиков: появлению разновидностей сорняков, обладающих повышенной устойчивостью к ауксиноподобным гербицидам, да и ко многим другим.
Некоторые специалисты сельского хозяйства видели выход в получении методами селекции сортов культурных растений, обладающих повышенной устойчивостью к гербицидам, и такие работы действительно были кое-где начаты. Но тут в ход событий вмешалась стремительно прогрессирующая генетическая инженерия растений.
Селекционеры, работающие традиционными методами, над созданием нового сорта трудятся годами и десятилетиями; современные же биотехнологи в течение буквально месяцев берутся получить нужным образом модифицированное растение. Очень важно при этом, что они весьма часто представляют себе, что и зачем делают.
