15 ноября 1875 г. в шведском местечке Лагерлунда произошла ужасная железнодорожная катастрофа — столкнулись два скорых поезда, ехавшие навстречу друг другу по одноколейному пути. Машинист идущего в северном направлении поезда, выбившегося из графика, будто не видел красного фонаря, которым размахивал начальник станции, приказывая остановиться. Узнать, почему машинист проигнорировал сигнал, было невозможно, поскольку он погиб при столкновении. Физиолог профессор Аларик Фритьоф Холмгрен в результате расследования пришел к выводу, что причиной аварии стала цветовая слепота машиниста4. После этого случая Швеция ввела обязательное тестирование на образцах окрашенной ткани для определения способности различать цвета, этому примеру вскоре последовали и другие страны. В наши дни людям с цветовой слепотой запрещено заниматься определенными видами деятельности, включая пилотирование самолетов, а до недавнего времени в некоторых странах, например в Румынии, людям, не различающим цвета, даже не выдавали права на вождение автомобиля. Услышь меня, услышь!
Наш мир полон звуков. Кантата Баха, грохот транспорта, шелест прибоя, шорох листвы, гомон детей, низкое гудение трансформатора, резкие крики стрижей — все это попадает в наши уши в виде волн и преобразуется мозгом в звуки, которые мы слышим. Наш слуховой аппарат очень чувствителен — мы можем слышать более тихие звуки, чем звяканье упавшей на пол булавки, и различать звуки, разделенные 1/30 полутона, наименьшего интервала музыкального строя в западной музыке. Как нам удается различать такой диапазон звуков и выделять негромкий голос из шумового фона?
Прекрасное описание того, как мы слышим, приведено в романе Олдоса Хaксли «Контрапункт» (Point Counter Point). «Понджилеони играл на флейте, безымянные скрипачи водили смычками, и от этого вибрировал воздух в большом зале, вибрировали стекла его окон; распространяясь дальше, вибрация наполнила воздух в комнате сэра Эдварда на другом конце дома. Колебания воздуха передались барабанной перепонке сэра Эдварда; молоточек, наковальня и стремечко пришли в движение, стали толкать перепонку овального окна и подняли микроскопическую бурю в жидкости лабиринта. Волоски слухового нерва качнулись, как водоросли в волнующемся море; цепочка непонятных чудес произошла в мозгу, и лорд Эдвард восторженно прошептал: “Бах”».
Наружная и внутренняя камеры уха. Показано, как смещение барабанной перепонки передается через три слуховые косточки (молоточек, наковальню и стремечко) к заполненной жидкостью улитке, где волосковые клетки преобразуют звуковые колебания в электрические импульсы.
По словам Хaксли, звук — это просто колебания воздуха, которые распространяются во все стороны от источника звука во многом подобно кругам, расходящимся по воде5. Именно их улавливают наши уши и направляют к барабанной перепонке, которая начинает колебаться в ответ. Ее движения, в свою очередь, передаются трем крошечным соединенным друг с другом косточкам — молоточку, наковальне и стремечку. Это одни из самых маленьких косточек в нашем организме, по размеру они не больше любой из букв в этом тексте. Косточки передают колебания другой перепонке — овальному окну. Здесь звуковые волны переходят из воздуха в жидкость, заполняющую каналы внутреннего уха, где чувствительные клетки преобразуют их в электрические импульсы. Импульсы поступают по слуховому нерву в мозг, который интерпретирует их.
Ухо должно реагировать как на интенсивность, так и на частоту (тон) звука. Нервные клетки не очень хорошо подходят для этого, поскольку у них максимальная частота испускания импульсов и диапазон интенсивности сигналов невелики. Тем не менее самый громкий звук, который мы можем слышать, в 100 000 раз сильнее самого тихого из различаемых нами звуков, а диапазон воспринимаемых тонов варьирует от 20 герц (т.е. 20 колебаний в секунду) до 20 000 герц. Что позволяет нашим ушам добиться этого? Нарушение покоя
Самая важная часть уха — крошечный механизм, который фактически обеспечивает восприятие звука, — надежно укрыта в нашем черепе. Это улитка, заполненный жидкостью мешочек, свернутый спиралью, подобно раковине, внутри височной кости. Размером примерно с горошину в свернутом состоянии улитка достигает 35 мм в длину, если ее развернуть. Внутреннее пространство улитки разделено двумя мембранами на три канала. На нижней (базилярной) мембране расположены примерно 16 000 особых чувствительных клеток, называемых волосковыми клетками, они идут вдоль всей мембраны в четыре ряда: три ряда наружных волосковых клеток и один ряд внутренних. На вершинах волосковых клеток находятся пучки жестких волосков, так называемых стереоцилий, которые вытянуты в направлении покровной мембраны.
Область улитки, которая позволяет нам слышать, показана в состоянии покоя (слева) и в активном состоянии (справа). Смещение базилярной мембраны (справа) приводит к изменению положения волосков на кончиках волосковых клеток. При смещении внутренних волосковых клеток мы слышим звук.
Звуковые волны вызывают колебания в жидкости улитки с обеих сторон базилярной мембраны, заставляя перепонку вибрировать. Экспериментируя на трупах людей, венгерский инженер Георг фон Бекеши доказал, что звук движется вдоль базилярной мембраны как бегущая волна (подобно той, что наблюдается при щелчке кнутом) с возрастающей амплитудой, которая достигает пика в определенной точке мембраны, а затем быстро угасает. Место достижения пика зависит от частоты звука: высокочастотные звуки смещают больше всего основание базилярной мембраны, а низкочастотные — создают наибольшие отклонения у вершины улитки. Ничтожные перемещения базилярной мембраны передаются волосковым клеткам, заставляя их стереоцилии двигаться возвратно-поступательно и вызывать механическую деформацию, которая открывает специальные ионные каналы.
Такие механочувствительные ионные каналы являются центральным элементом слуха, поскольку именно они преобразуют звуковые волны в электричество или, точнее, механическую энергию в электрическую. Молекулярная структура таких каналов пока еще не изучена, однако механизм их открытия выяснен, и он не может не удивлять своей необычностью. Стереоцилии на волосковых клетках выстроены рядами убывающей высоты, а их кончики связаны друг с другом жесткими тонкими нитями, так называемыми «верхушечными связками». Один конец верхушечной связки присоединен также к механочувствительным каналам, которые расположены на кончиках стереоцилий. При движении базилярной мембраны вверх и вниз верхушечные связки натягиваются или сжимаются, соответственно открывая или закрывая ионные каналы. Когда каналы открыты, положительно заряженные ионы устремляются в клетку и изменяют градиент потенциалов на мембране волосковых клеток. Эффект такого изменения зависит от того, какой является волосковая клетка — внутренней или наружной. Частотная избирательность
Внутренние волосковые клетки обеспечивают преобразование звуковых волн в электрические импульсы и передачу их слуховому нерву. Изменение разности потенциалов на мембране внутренней волосковой клетки, вызываемое звуком определенной частоты, инициирует выделение химического нейромедиатора. Он стимулирует генерирование импульсов в окончаниях слухового нерва и, таким образом, передачу сигналов в головной мозг. Внутренние волосковые клетки, находящиеся в разных точках базилярной мембраны, реагируют на разные частоты, причем те из них, что расположены у основания улитки, воспринимают высокие звуки, а те, что у вершины, — низкие. Такая частотная избирательность просто обусловлена амплитудой движения базилярной мембраны — напомню, что высокие звуки оказывают наибольшее воздействие у основания улитки. Нервные волокна, отходящие от различных участков базилярной мембраны, настроены, таким образом, на определенные частоты, что позволяет головному мозгу различать тон звука по тому, какие волокна активны. Этот сложный молекулярный механизм работает в вашей голове прямо сейчас, когда вы воспринимаете окружающие звуки. Танцующие волосковые клетки
Наружные волосковые клетки значительно более многочисленны, чем внутренние. Хотя они играют незначительную роль, если вообще участвуют, в передаче звуковых сигналов в головной мозг, их наличие необходимо для обеспечения нормального слуха, поскольку эти клетки механически усиливают звуковые колебания, «танцуя» в такт волнам. Такое усиление принципиально важно для восприятия слабых, высокочастотных шумов, поскольку звуковые волны затухают при прохождении через заполненные жидкостью каналы внутреннего уха6. Без усиления сигнала внутренние волосковые клетки стимулируются недостаточно, чтобы активировать слуховые нервы. Улитковый усилитель, как его называют, также повышает способность уха различать частоты. Он мог появиться в процессе эволюции, чтобы помочь первым млекопитающим слышать слабый высокий писк детенышей, сейчас этот усилитель позволяет нам слышать даже писк летучей мыши.
