вида поддерживается постоянным обменом генами, то у существ, лишенных его, видовая норма должна быстро размываться. Между тем известно множество «хороших», четко отграниченных друг от друга видов, не имеющих полового процесса, — от одноклеточных до рыб и ящериц. Наконец, в рамках СТЭ абсолютным парадоксом выглядит зависимость между физическими размерами тех или иных созданий и темпами их эволюции. Все факторы, которые, согласно СТЭ, могли бы влиять на скорость эволюции, либо безразличны к размеру, либо дают преимущество именно мелким формам. Однако в действительности крупные существа эволюционируют быстрее.
Но все это еще как-то можно объяснить с помощью дополнительных гипотез, допущений и т. д. А вот то, что почти каждая крупная группа возникает сначала во множестве «черновиков», — это уже, как говорится, ни в какие ворота. Получается, что эволюция закономерна и целенаправленна.
Кто же (или что же) ее направляет и ставит ей цели?
Териодонт
Эволюция вместе и врозь
Нельзя сказать, что современная эволюционистика уже нашла ответ на этот вопрос. Однако в последней трети ХХ века трудами группы отечественных ученых (в основном палеонтологов) была создана довольно стройная концепция «когерентной и некогерентной эволюции» [1].
Исходной точкой ее служит то, что ни один вид не существует изолированно. Виды входят в экосистемы, где у каждого из них есть свое уникальное место — экологическая ниша. Она может быть широкой или узкой (как уже говорилось, многие тли способны питаться только соком единственного вида растений — а, например, саранча охотно поедает любые части любых растений), но она всегда точно пригнана к нишам других видов: пищевых объектов, хищников, конкурентов, симбионтов и т. д. Точное согласование ролей разных видов и делает возможным функционирование экосистемы как целого. Если, скажем, из степи убрать всех копытных, никем не поедаемая злаковая дерновина за несколько лет задушит сама себя; если убрать хищников — размножившиеся копытные могут превратить степь в пустыню и т. д. Впрочем, «хищники» или «копытные» — это очень широкие обобщения. На самом деле у каждого вида есть своя тонкая специализация — часто по таким признакам, которые не пришли бы в голову теоретику. Например, гепард отличается от других крупных кошек саванны тем, что охотится преимущественно днем. Это его уникальная ниша — «полуденный хищник».
Понятно, что такая система — сама результат длительной эволюции, в ходе которой виды притирались друг к другу. Зрелая экосистема всегда сложна, ниш в ней много, и каждый вид — высококвалифицированный специалист, не имеющий себе равных в своем ремесле.
Но в такой хорошо согласованной внутри себя системе по мере ее совершенствования остается все меньше места для эволюционного маневра. Куда, спрашивается, будет эволюционировать вид, если он уже достиг оптимума в своем деле, а соседние ниши заняты такими же виртуозами? Любая попытка расширить границы собственной ниши неизбежно приведет к обострению конкуренции с ними, причем на их поле. Совсем же чужаку тут и вовсе ничего не светит (если только он не вторгается в архаическое сообщество, где все потенциальные конкуренты заведомо проигрывают ему в эффективности — как было в Австралии с динго, а позднее с кроликами).
Насколько плотно сомкнуты естественные экосистемы, можно представить хотя бы на примере всем известной серой крысы. Этот грызун в исторически ничтожные сроки завоевал весь Земной шар, научился жить в морозильных камерах и кабельных шахтах, в трюмах кораблей и в канализационных коллекторах. Но в природе крысу — со всем ее умом, проворством, пластичностью поведения и прочими несравненными достоинствами — «берут» в одну-единственную экосистему на одну-единственную роль — ту, которую она играла до знакомства с человеком: полуплотоядный околоводный грызун травянистых речных долин субтропического пояса. Так жили пасюки на своей родине в Восточном Китае, так живут немногие устойчивые «вторично-дикие» крысиные популяции — например, в Закавказье.
Другой пример: кто не знает «городской ясень» (американский ясенелистный клен), заполонивший Москву и многие другие города? Это настоящий экстремал среди деревьев: нечувствителен к пыли, соли, почти любым химическим загрязнениям (успешно растет на разделительной полосе Ленинградского проспекта!), не поражается вредителями, не болеет, срубленный — очень быстро отрастает. Казалось бы, что может остановить такое растение? Но попробуйте найти его в лесу или вообще где бы то ни было, кроме населенных пунктов и дорог! В естественные сообщества, даже заметно нарушенные, ему ходу нет.
Ясенелистный клен
Понятно, что эволюция в таком сообществе сильно затруднена и сосредоточена на все более совершенной приспособленности к своей нише (если это возможно). Лишь изредка их членам выпадает шанс: появляется новый ресурс, освоение которого позволяет создать новую нишу. В результате рождается новый вид, который, в свою очередь, может стать ресурсом и поводом к видообразованию для кого-то другого — не меняя, однако, общей структуры сообщества (см. «З-С» № 9 за этот год).
Однако устойчивость природных сообществ хоть и очень велика, но не бесконечна. На них все время действуют разного рода возмущающие факторы (изменения климата, попытки вселения «чужаков и т. п.), и рано или поздно сумма этих воздействий превышает возможности сообщества поддерживать свою структуру. Начинается распад устоявшихся связей. Хуже всех приходится наиболее успешным и эффективным в своей нише видам — как правило, они вымирают. Зато для неспециализированных «дилетантов», ютившихся где-то на задворках сообщества и хватавшихся за все, что подвернется, открываются неограниченные возможности. Захватывая освободившиеся ниши или создавая новые, вчерашние маргиналы формируют новое сообщество. При этом они стремительно эволюционируют, меняют свой облик и поведение, порождают множество новых форм. В конце концов все вновь образовавшиеся «вакансии» оказываются заполненными, и опять начинается взаимная притирка, подгонка и совершенствование в новой системе экологических ниш.
Крысы
Эволюция внутри устойчивой экосистемы, направленная на приспособление видов друг к другу, получила название когерентной; эволюция в условиях кризиса и распада, когда «каждый сам за себя» и «кто смел, тот и съел», — некогерентной. Периоды некогерентной эволюции случаются в истории Земли нечасто и длятся недолго (в геологическом, конечно, масштабе времени), но именно они радикально меняют облик биосферы, выводя на сцену новых «действующих лиц» и убирая прежних героев. Классическим образцом некогерентной эволюции считается так называемый «меловой ценотический кризис» — цепочка событий, разрушивших мезозойский мир во главе с так полюбившимися человечеству динозаврами.
Между микро и макро
Концепция, условно названная «экосистемной теорией эволюции», — не единственная попытка синтеза эволюционистики с экологией. Весьма сходна с ней «эпигенетическая теория эволюции», в которой представление о регулирующей роли экосистем дополнено идеей
