выглядит совсем очевидным: помимо целома и трохофоры, совпадает общий план строения: головная лопасть,
многочисленные сегменты тела, хвостовая лопасть. Причем, каждый отсек несет по придатку.
Членистоногие, как и моллюски, появились в результате решения кольчатыми червями задачи приобретения наружного панциря. Моллюски сделали упор на прочность панциря и использовали в качестве основного строительного материала соли кальция и магния. Панцирь получился тяжелый, но в водной среде это не большая беда. Панцирь моллюсков выделяется мантией и потому не плотно прилегает к поверхности тела, что позволяет, придав ему подходящую форму, например, расширяющейся спирали, расти. Другим решением могло быть то, что моллюск вылезал бы из старого панциря и быстренько делал новый размером побольше, на вырост. Никто из живущих моллюсков или из вымерших такую стратегию не реализовал, среди прочего, вероятно, и потому, что создание новой известковой раковины дело долгое, а за это время тебя успеют съесть.
Членистоногие совершенствовали панцирь на основе хитиновой кутикулы. Добавление к хитину солей металлов позволяет добиться прочности при сохранении легкости панциря. Но, поскольку панцирь выделяется не мантией, а непосредственно поверхностным эпителием, то он плотно облегает тело и уже никаких возможностей для роста не оставляет. У членистоногих не остается другого выхода, как расти прерывисто, в момент после выхода из старого панциря и до образования нового. Такая процедура называется линькой. Линька существенно облегчается благодаря химическим свойствам хитина, — новый хитиновый панцирь можно заранее приготовить под старым. При этом панцирь будет эластичным, но быстро затвердеет, когда это станет необходимо.
A. Поверхностная кутикула кольчеца утолщается и твердеет, образуя хитиновый панцирь вокруг всего тела.
Б. Единственное, что возможно приспособить для движения — параподии, которые ранее выполняли в основном функцию жабр. Параподии удлиняются, становятся членистыми, теперь помимо дыхательной функции они становятся органами движения, а затем и органами измельчения пищи, если трутся друг об друга. Мускульный мешок, став бесполезным, редуцируется, но часть мышц сохраняется и служит теперь для шевеления конечностями.
B. То, что мы в результате получаем, устроено по сути точно так, как трилобиты, представители членистоногих (в ранге подтипа), изобиловавшие в морях раннего палеозоя и дружно вымершие к позднему палеозою, оставив нам на память лишь множество прекрасно сохранившихся красивых окаменелостей. Все сегменты тела трилобитов несли одинаковые двигательно-жевательно-дыхательные конечности, лишь на головной лопасти придатки служили антеннами — органами осязания, вероятно.
Стратегия дальнейшего совершенствования организации членистоногих состояла в специализации конечностей. Процесс этот существенно облегчался посегментным расположением конечностей, ведь сегменты изначально и «конструировались» как независимые, до некоторой степени автономные отсеки тела. Общую тенденцию специализации конечностей и несущих их сегментов, подсказывает простой здравый смысл, и действительно, в общем, она независимо совпадает у всех групп членистоногих.
Головная (предротовая) лопасть и первый сегмент несут чувствительные придатки, ибо, где им быть, как не спереди. Следующие сегменты, расположенные в непосредственной близости к ротовому отверстию, специализируются на захвате и измельчении пищи. Передний отдел тела с чувствительными и ротовыми придатками — голова. Состав головного отдела очень консервативен и является важнейшим основанием для деления членистоногих на группы. Для головного отдела характерно также тесное слияние его сегментов так, что само изначальное их количество не без труда и споров устанавливается и специалистами.
Рис. 5. 1 — кольчатый червь; 2 — кольчатый червь в экзоскелете (= трилобит); 3 — трилобит со специализированными конечностями (= современное членистоногое);
Следующий отдел, грудь, несет двигательные конечности. Количество двигательных конечностей имеет тенденцию к сокращению.
Последний отдел, брюшко наиболее непостоянен по составу, а конечности его, как правило, либо редуцируются, либо изменяются до трудноузнаваемости. Более подробное рассмотрение сегментации и специализации конечностей членистоногих способно заморочить любую светлую голову.
Современные членистоногие делятся на три подтипа: Хелицеровые, Ракообразные и Трахейные. Архаичные и нов©приобретенные признаки затейливо перетасованы у разных групп, так что зоологам во всем этом пытающимся разобраться, жизнь медом не кажется. Если совсем коротко, то хелицеровые утратили придатки головной лопасти, антенны I, а конечности первого сегмента у них имеют вид хелицер, придатков убивательно-жевательных, но уж никак не осязательных. Чувствительными же стали конечности второго сегмента — педипальпы, хотя и ходильно-жевательное применение им не чуждо. Ракообразные сохранили как придатки головной лопасти (антенны I), так и антенны II на первом сегменте, что, впрочем, не мешает многим использовать как первые, так и вторые для плавания и иных нужд. Трахейные сохранили на головной лопасти антенны I, которые честно используют по назначению, но утратили антенны II, да и почти весь первый сегмент заодно.
По общему мнению, наиболее рано обособились хелицеровые, чьи околоротовые конечности еще малоспециализированы и похожи на двигательные. Хелицеровые отделились до того, когда остальные членистоногие изобрели сложный фасеточный глаз, состоящий из множества простых, а независимо создать его хелицеровым не удалось. Приходится довольствоваться простыми глазками, которых зато много. К хелицеровым относят экзотические классы мечехвостов и морских пауков, плюс вымерший класс ракоскорпионов. Единственный процветающий класс — паукообразные, среди которых многочисленны и вездесущи собственно пауки и клещи, к которым мы еще вернемся.
Для остальных членистоногих характерны сложные глаза, что не отменяет наличия и простых глазков тоже. У всех конечности 2 и 3 сегментов превратились в специализированные ротовые органы. Ракообразные, несмотря на некоторые исключения, были и остались водными животными. Их размеры рекордны для членистоногих как среди микроскопических, так и среди самых крупных. Ракообразные сохранили архаичное двуветвистое строение конечностей, в котором узнаются исходные параподии кольчатых червей.
О трахейных речь пойдет дальше.
Резюме. По сравнению с кольчецами внутреннее строение членистоногих изменилось не принципиально. Главное приобретение — плотно облегающий тело панцирь и решение проблемы роста механизмом линек. Отсюда развитие конечностей из параподий, отсюда специализация части конечностей в ротовой аппарат. Ротовой аппарат снимает великую проблему докембрийского Мира червей — теперь можно съесть что угодно и кого угодно, не обращая внимания на свои размеры (например, маленькие) и размеры съедаемого (например, большие).
11. Пищевые ресурсы палеозоя
Однако, как уже отмечено, сами животные органического вещества не производят. Поэтому, сколь бы они успешно друг друга ни ели, органики больше не станет. Напротив, на каждом этапе 90 % органики расходуется, посему тонна планктона дает центнер привеса селедки, а центнер селедки 10 кг привеса дельфина, и это в лучшем случае. Единственный возобновляемый источник органики — растения. В океане у берегов есть обрастания камней и водоросли, которые плавают или закрепляются в грунте. Эти ресурсы делят группы, имеющие ротовой аппарат — моллюски и ракообразные. На огромных же площадях открытого океана, где фотосинтез возможен в тонком верхнем слое, его осуществляют там мелкие
