система. Дело в том, что БАК способен связаться с ДНК только тогда, когда белку присоединен циклический аденазинмонофосфат (цАМФ). Это вещество образуется из АТФ специальным ферментом аденилатциклазой. В присутствии глюкозы аденилатциклаза блокируется и концентрация цАМФ в клетке падает, и цАМФ больше не может связываться с БАК. БАК диссоциирует с промотра, транскрипция прекращается. Когда глюкоза попала в клетку, она ингибирует работу аденилатциклазы, белок слезает не только с лактозного, но и с некоторых других промоторов, в частности, прекращается метаболизм мальтозы и некоторых других сахаров прекращается, потому что глюкоза — наиболее выгодный продукт.
Таким образом, лактозный белок-репрессор специфичен: у него только одно любимое место во всем геноме кишечной палочки — оператор лактозного оперона, в то время как БАК-белок может сесть на несколько промоторов. Не на все, но на строго заданные — на те, которые не должны работать в присутствии глюкозы. В отсутствие глюкозы он сидит на промоторах и активирует их, а как только глюкоза в клетку попадает, транскрипция с этих промоторов прекращается.
Ниже представлена шариковая модель циклического АМФ. Он — типичный регулятор внутриклеточного метаболизма. Такая система изменения активности аденилатциклазы и, соответственно, концентрации циклического АМФ в клетке, работают не только у бактерий, но и у очень многих организмов, в том числе и у нас с вами. Через аденилатциклазу, регулируя ее активность, действуют некоторые гормоны. Меняя концентрацию циклического АМФ, эти гормоны влияют на внутриклеточные процессы.
Интересно, что циклический АМФ используется не только для регуляции внутриклеточных процессов, но и для межклеточной коммуникации при формировании многоклеточности. Об этом будет рассказано на примере уникального организма — амебы, которая называется Dictyostelium discoideum. Это одноклеточная амеба, которая живет в почве и питается бактериями.
Когда все хорошо, амебы диктиостелиума ползают по своему месту обитания, питаются и делятся время от времени. Но если они голодны, долго не попадалось хорошей еды и их энергозапасы начинают истощаться, они выпускают во внешнюю среду цАМФ, соседние клетки этот сигнал воспринимают. Если клетки сыты, то они на него не реагируют, если же они голодны, то они начинают сползаться в кучу. Вначале они собираются небольшими группами, выпускают циклический АМФ, его концентрация становится больше, поэтому одиночные клетки начинают к ним подползать, образуя агрегат клеток. В итоге к самой большой кучке сползаются остальные группы клеток, и они формируют единый многоклеточный организм, который называется псевдоплазмодий. Он способен ползать, и в отличие от амебы, способен перемещаться на заметные расстояния. Он с довольно заметной скоростью уползает из плохого места. Если ему удается переползти туда, где есть еда, то он опять распадается на отдельные клетки, которые, как приличные одноклеточные амебы, начинает питаться. Если же он ползет — ползет, а хорошая жизнь все не наступает, то он останавливается, примерно 20 % клеток ползут вверх, образуя жесткий стебелек, и затем отмирают (то есть, приносят себя в жертву всем остальным). По стебельку остальные клетки переползают на самую верхушку, образуют плодовое тело, в котором созревают споры. Они разбрасываются на некоторое расстояние вокруг, пережидают неблагоприятный период. Когда наступает хорошее время, они прорастают в амебы, и вся история начинается заново. Этот процесс проиллюстрирован на картинке ниже. Эта амеба не является ни одноклеточным, ни многоклеточным организмов. В ее случае мы сталкиваемся с тем, что то, что можно наблюдать в живой природе, сложнее, чем придуманная людьми система классификации. Dictyostelium часть своей жизни одноклеточный, другую часть — многоклеточный, и он способен переходить из одной формы в другую, то есть, так просто его не классифицируешь. Он на стадии псевдоплазмодия имеет дифференцированные клетки. Его передний конец обладает хеморецепцией, он лучше все чувствует, чем задний конец псевдоплазмодия. И образование плодового тела — это процесс уже ярко выраженной дифференциации, при которой 20 % клеток образует стебелек и погибают. Размер генома Dictyostelium'а 3.5х107 Ьр. Мы можем назвать Dictyostelium факультативно многоклеточным.
Итак, благодаря тому, что не все гены работают в клетке одновременно, клетка может менять программу своей активности, образовывать разные ферменты и иметь разную форму. Это происходит как у одноклеточных, так и у многоклеточных. У многоклеточных регуляция еще более сложная, так как помимо внутриклеточных процессов нужно регулировать еще межклеточные взаимодействия. Но возникает вопрос, как вообще могли образоваться многоклеточные. Как исходно одноклеточные организмы превратились в многоклеточные? У практически всех одноклеточных известны мутанты, не расходящиеся при делении клетки. То есть нормальное деление клетки происходит, все у нее делится: ядра делятся, митохондрии делятся, хлоропласты расходятся по разным дочерним клеткам, но последний этап, когда клетки должны отцепиться друг от друга, у них не происходит, они остаются сцепленными. У некоторых видов эти клетки-мутанты живут хуже, чем нормальные одноклеточные формы, потому что у них нет системы регуляции взаимодействия клеток. Но некоторые виды, видимо, приспособились к этому, эти клетки начинают взаимодействовать друг с другом, у них есть программа согласования своих действий. Нерасхождение при делении встречается не только на уровне одноклеточных, но и на уровне многоклеточных, (например, сиамские близнецы). Не всегда это является уродством, иногда это вариант нормы.
На рисунке вы видите червей, которые после деления не разошлись. Все вместе они образуют то, что называется временной линейной колонией. Если их друг от друга отделить, они будут дальше вполне комфортно жить. Такая колония может потом сама разделиться. Но происходит это не сразу, какое-то время черви живут все вместе.
Существуют колонии так называемых гидроидных полипов. Напомним, что гидра относится к типу Кишечнополостных, подцарство Metazoa. У гидры следующее строение: имеется внешний слой клеток — эктодерма, внутренний слой клеток — эндодерма, (эти клетки могут заниматься пищеварением), есть щупальца, способные захватывать жертву, на которых у нее есть стрекательные клетки, есть рот, внутри гидры есть полость, в которой происходит пищеварение. Гидра прикрепляется ко дну водоема при помощи так называемого базального диска. У гидры имеется сеть из нервных клеток, большое скопление этих клеток находится у щупалец, так как надо реагировать мгновенно на любое прикосновение. Такое строение имеют и остальные представители кишечнополостных.
Многие виды кишечнополостных типа образуют колонии. Ниже представлена колония животных — гидроидных полипов, которая с виду похожа на растение. Каждый "листочек" такого "растения" имеет такое же строение, как гидра.
