к головкам липидов и к белкам прикреплены короткие цепочки из остатков моносахаридов — олигосахариды. Все вместе они образуют на поверхности клетки "сахарную шубу" — гликокаликс.
Схематичное изображение гликокаликса
Мембранное (пристеночное) пищеварение
Некоторые белки могут довольно прочно прикрепляться к поверхности клетки, соприкасаясь при этом только с олигосахаридами гликокаликса. Например, такой способностью обладают многие пищеварительные ферменты. Если первичная лизосома сольется с наружной мембраной клетки, то многие из находившихся в ней пищеварительных ферментов, оказавшись "на улице", сразу же прилипнут к поверхности гликокаликса. При этом они смогут "ловить" проплывающие мимо соответствующие полимеры и расщеплять их. Белки-переносчики из лизосомы окажутся в наружной мембране, и начнут переносить внутрь клетки соответствующие мономеры. Получается, что пища будет перевариваться прямо на поверхности клетки. Особенно активно пристеночное пищеварение происходит в кишечнике у разных животных.
Как вы уже знаете, клеточная мембрана образована липидным бислоем, в который встроены различные белки.
Схематическое трехмерное изображение участка клеточной мембраны площадью около 10 нм2
Рис. 39. Фосфолипидные структуры, самопроизвольно возникающие в водных растворах:
А — мицелла; Б — монослой; В — бислой; Г — липосома.
Рас. 40. Распространенные гликолипиды и стероиды биологических мембран:
А — цереброзид; Б — холестерин; В — упаковка молекулы холестерина между двумя молекулами фосфолипидов: а — наименее упорядоченная область бислоя, б — область, упорядочиваемая холестерином, в — область полярных голов.
На самом деле разные участки мембраны могут иметь разную структуру. Поверхность мембраны похожа на поверхность воды со льдинами. Там есть так называемые кластеры, часть их обязана своим появлением тому, что отдельные молекулы (не содержащие двойных связей) слиплись между собой, вокруг них нарастают другие молекулы. Мембрана разделяется на части, некоторые из которых остаются твердыми и как бы плавают в более легкоплавких участках. Какие-то липиды прилипают к белкам, к ним прилипают еще липиды. Сквозь мембрану возможен перенос самых разных веществ.
Часть переносов осуществляется специальными белками. Бывает, что это происходит с затратой АТФ, иногда без затраты.
Различные типы каналов в клеточной мембране (вверху — аллостерический, внизу — потенциал-зависимый)
Одна из таких систем называется натрий-калиевый насос или натрий-калиевая АТФаза. Этот белок замечателен тем, что на него тратится колоссальное количество АТФ — примерно треть АТФ, синтезируемой в клетке. Это белок, который переносит через мембрену внутрь ионы калия, а наружу — ионы натрия. В результате получается, что натрий накапливается снаружи клеток. Открытых натриевых каналов в мембране нет, и получается, что снаружи довольно много натрия. Но в большинстве клеток животных имеются калиевые каналы, которые все время открыты. Поэтому перенос натрий-калиевой АТФазой калия особого значения не имеет. Так как снаружи накопился натрий, и там положительный заряд. По калию возникает равновесие и калий идет внутрь клетки. При этом внутри клетки заряд отрицательный, а снаружи — положительный. В результате любой положительный ион может быть перенесен через мембрану сравнительно легко просто за счет того, что есть разность зарядов.
Например, существует натрий-зависимый транспорт глюкозы — специальный белок присоединяет ион натрия и молекулу глюкозы снаружи, а дальше за счет того, что ион натрия притягивается внутрь, белок с легкостью переносит и натрий и глюкозу внутрь, т. е натрий-калиевая АТФаза создает разность заряда, которую можно много для чего использовать.
На этом же принципе основано то, что нервные клетки имеют такое же распределение зарядов, и это позволят пропустить внутрь натрий и очень быстро создать изменение заряда, называемое нервным импульсом. Об этом вам будут рассказывать позже.
Потенциал покоя характерен для большинства клеток.
Наконец, транспорт через мембрану происходит еще и за счет того, что молекулы липидов вращаются вокруг всех одинарных связей, и может возникать ситуация, когда несколько молекул воды проникают между раздвинувшимися друг от друга на долю секунды молекулами липидов, образуется пузырек из нескольких молекул воды, который дрейфует по мембране и с какой-то вероятностью может проникнуть внутрь.
Мембрана непроницаема для моно- и полимеров, находящихся внутри клетки. То есть внутри клетки много молекул, которые не могут пройти через мембрану. Если клетку поместить в дистиллированную воду, то вода начнет поступать внутрь. Это явление называется осмос. Клеточная стенка, о которой подробно написано в учебнике, защищает от осмоса. Если каплю человеческой крови капнуть в чистую воду, эритроциты раздуются. Диффузия воды будет направлена внутрь, клетка будет раздуваться и в конце концов лопнет. Таким способом раньше изучали строение мембран — когда эритроцит лопается, получается почти чистая мембрана. Единственный способ защитить клетку — понизить концентрацию воды в омывающей клетку жидкости. Для того кровь содержит хлорид натрия, и клетки животных могут жить только в солевом растворе (он же — физиологический раствор). Клетки животных, обитающих в пресной воде должны избавляться от излишка воды. У простейших для этого существует сократительная вакуоль. У некоторых животных, живущих в воде, например, у гидры, в каждой клетке имеется сократительная вакуоль.
Теперь обсудим цитоскелет. Цитоскелет состоит из нескольких компонентов. Там есть микротрубочки, я их упоминал, когда обсуждал фагоцитоз.
Микротрубочки полностью соответствуют своему названию. Это прямые микроскопические трубочки (наружный диаметр 28 нм, внутренний — 14 нм), состоящие из двух похожих друг на друга белков а-тубулина ("альфа-тубулин") и Ь-тубулина ("бета-тубулин"). Два конца микротрубочки отличаются друг от друга некоторыми важными свойствами (их называют "+" и "-"-концы). В ДНК клетки имеются два разных гена, содержащие информацию о последовательностях аминокислот а-тубулина и b-тубулина. После синтеза на рибосомах в цитоплазме молекулы а- и b-тубулина объединяются в димеры ("ди" — "два", "мерос" — "часть"). Димеры тубулина при определенных условиях могут присоединяться к "+"-концу микротрубочки, микротрубочка при этом удлиняется. С "-"-конца микротрубочки могут разбираться (то есть от него отделяются димеры тубулина, и микротрубочка при этом укорачивается). Изменяя условия в разных частях цитоплазмы, клетка имеет возможность делать сеть микротрубочек в ней более или, наоборот, менее густой. Кроме того, есть белки, способные присоединяться к "+"-концам микротрубочек, прекращая тем самым их сборку, и другие белки, способные присоединяться к "-"-концам и прекращать разборку микротрубочек (вместе они называются "кэпирующие белки").
Известны специальные транспортные белки, способные перетаскивать по микротрубочкам различные органоиды клетки. Один из них, кинезин, переносит их в направлении от "-"-к "+"-концу.
Следующий момент связан с тем, что если какие-то белки портятся, то такая конструкция гарантирует от того, что испортится вся микротрубочка. Если где-то возник разрыв белковой
