Одной из таких счастливых находок стали осадочные отложения соленого озера Туркана (Рудольф) в Кении, где палеонтологи обнаружили огромное количество раковин десятков видов пресноводных моллюсков, населявших этот водоем последние 5 миллионов лет. За это время в озере возникло несколько новых видов, причем процесс их формирования занимал сравнительно небольшое время (5000—50 000 лет). А между этими редкими событиями виды оставались стабильными по миллиону и более лет. Реконструкция истории турканских моллюсков вызвала ожесточенные споры, однако свидетельств крайней неравномерности темпов эволюции находилось все больше. В 1972 году американские палеонтологи Найлс Элдридж и Стивен Гулд, обобщив эти факты, выдвинули теорию «прерывистого равновесия», постулирующую, что именно таков обычный ход эволюции: короткие (но все же исчисляемые сотнями и тысячами поколений) периоды быстрых изменений сменяются долгими эпохами стабильности. Оставалось только объяснить, почему это так.
В 1969 году советский палеоботаник Валентин Красилов пришел к выводу о том, что решающую роль в эволюции играют экосистемные взаимодействия. Изучая мезозойскую флору Сибири, он обратил внимание на то, что наиболее массовые и характерные виды растений этого времени существуют, почти не меняясь, около 100 миллионов лет. А затем эти виды в геологически короткие сроки замещаются совсем другими растениями. Причем новые виды не просто приходят на место вымерших — они стремительно меняются, порождают все новые и новые формы и в конце концов складываются в новую, кайнозойскую флору.
В природе каждый вид имеет свою уникальную «профессию», способ существования — экологическую нишу. Любая попытка расширить собственную нишу (включить в нее новые виды пищи и места обитания) обостряет конкуренцию с соседями. Причем вид, посягнувший на чужой «кусок хлеба», оказывается в невыгодном положении: его конкуренты долго приспосабливались к своему занятию, он же приходит на новое для себя поле, не обладая специальными «инструментами» и умениями. Вот почему основной эволюционной стратегией в таких условиях становится все большая специализация — сосредоточение на «своем» деле, а виды в сообществе все плотнее притираются друг к другу. Например, цветковые растения ориентируются на определенные виды опылителей и даже вырабатывают специальные приспособления, чтобы не допускать в цветок посторонних насекомых, хищники совершенствуют приемы охоты на ограниченный круг жертв, паразиты формируют сложные жизненные циклы, повышающие вероятность встречи с хозяином. Эволюция идет все медленнее и во многих группах почти останавливается: «конструкция» организма доведена до предела своих возможностей, любые отклонения оказываются невыгодными.
Такие сообщества обладают громадным запасом устойчивости, но рано или поздно достаточно мощное возмущающее воздействие превосходит его — и тогда начинается распад. Хуже всего приходится наиболее успешным и эффективным в своей нише видам — как правило, они вымирают. Зато для неспециализированных «дилетантов», ютившихся где-то на задворках сообщества и хватавшихся за все, что подвернется, открываются неограниченные возможности. Захватывая освободившиеся ниши или создавая новые, вчерашние маргиналы, быстро меняясь, формируют новое сообщество. В конце концов все вакансии оказываются заполненными, и начинаются взаимная притирка, подгонка и совершенствование в новой системе экологических ниш.
Окно возможностей
Эволюцию внутри устойчивой экосистемы Красилов назвал когерентной, а в условиях кризиса и распада — некогерентной. По его мнению, переход от первой ко второй может быть вызван каким-нибудь сильным внешним воздействием, например, изменением климата. Однако в дальнейшем авторы, развивавшие эту концепцию, пришли к выводу, что причиной распада устойчивого сообщества могут стать и чисто биологические процессы. Так, согласно исследованиям выдающегося палеоэколога Владимира Жерихина, крушение мезозойского мира началось с того, что цветковые растения монополизировали роль пионеров, зарастателей обнаженных участков — речных наносов, гарей, оползней. Благодаря сотрудничеству с насекомыми у них было преимущество в опылении в этих обедненных экосистемах. Быстро эволюционируя в несбалансированной среде, они стали порождать виды, способные успешно конкурировать и в других экологических нишах. Это запустило цепочку событий, которая спустя миллионы лет привела к исчезновению характерной мезозойской флоры, а затем и фауны во главе с так полюбившимися человечеству динозаврами.
Впрочем, тотальные кризисы, охватывающие всю биосферу, — видимо, все-таки большая редкость. Чаще такие события разыгрываются на ограниченной территории или в сообществах определенного типа. Например, около 10 000 лет назад с отступлением ледников исчезла тундростепь — родная экосистема мамонта, шерстистого носорога и других характерных животных ледникового времени. Эпизоды некогерентной эволюции могут случаться и у отдельных видов, когда им доводится оказаться в локально обедненном сообществе, например, на острове, в озере или на новом для себя континенте, где их аналоги либо вовсе отсутствуют, либо сильно уступают им в эффективности. Главное, чтобы была ослаблена конкуренция или снята часть ограничений, налагаемых средой обитания.
Экосистемная модель эволюции пока еще не стала общепринятой, но сама идея «нового синтеза» эволюционизма с экологией (аналогичного его синтезу с генетикой в середине ХХ века), что называется, носится в воздухе. Именно в эту сторону смещается центр эволюционных исследований в последние два-три десятилетия.
Оглядываясь на историю эволюционной науки, можно сказать, что первоначальное впечатление незыблемого господства в ней одной и той же теории Дарвина не вполне верно. За полтора века своего существования эта область знания пережила настоящую революцию и сейчас, похоже, переживает вторую. Как и полагается при «хороших» научных революциях, прежние взгляды не столько опровергаются, сколько встраиваются в новую концепцию на правах частного случая или аспекта рассмотрения. И все же в отличие от классических научных революций смены парадигм в эволюционистике проходили в рамках одного базового представления — идеи естественного отбора случайных ненаправленных изменений.
Борис Жуков
Эти насекомые обитают в еловых и сосновых лесах средней полосы России. Стоит на минуту остановиться практически в любом месте — и по ногам уже начинают карабкаться муравьи. Если постучать рядом с ними пальцем, они не убегают, не падают, поджав лапки, как другие насекомые, а встают в боевую стойку, опираясь на четыре задние ноги, разворачивая челюсти и кончик брюшка в сторону предполагаемой угрозы. Даже вдали от родного дома крохотный воин всегда готов дать бой любому врагу. Умереть, но не отступить — таково кредо рыжего лесного муравья. Фото вверху: НИКОЛАЙ ШПИЛЕНОК
Зоосфера
Рыжий лесной муравей — Formica rufa
Тип — членистоногие
Класс — насекомые
Отряд — перепончатокрылые
Семейство — муравьи
Род — Formica Распространен в лесной зоне Европы и Западной Сибири, от Хибин до Кавказа и от Британских островов до Байкала. Населяет в основном хвойные и смешанные леса, в чисто лиственных лесах редок. Размер взрослой рабочей особи 4—9 миллиметров, крылатых форм (самцов и самок) — 9—11 миллиметров. Окраска головы и задней части брюшка — темная, груди, стебелька и сочленений — рыжая. На конце брюшка находится аппарат для выбрызгивания едкого секрета — муравьиной кислоты. Живет большими семьями в характерных постройках-муравейниках. В зрелом муравейнике (диаметр купола около метра) насчитывается 600 000—700 000 особей, в наиболее крупных (диаметром до 1,8 метра) — до 2 миллионов. Семья функционально и пространственно разделена на несколько (2—5) колонн — подразделений с собственной иерархией. Число колонн совпадает с числом отходящих от муравейника основных дорог, иногда (но не всегда) — с числом маток. Между колоннами происходит постоянный обмен кормом, взрослыми особями и расплодом. Питается сахаристыми выделениями тлей, насекомыми, соком растений, семенами, падалью. Развитие с полным превращением: личинка непохожа на взрослое насекомое, между ними имеется стадия неподвижной куколки. В широком смысле понятие «рыжий лесной муравей» включает в себя группу близкородственных видов рода Formica. Особенно близок к F. rufa (и до 1950-х годов считался одним видом) малый лесной рыжий муравей F. polyctena, чрезвычайно сходный с ним экологически, но отличающийся рядом морфологических особенностей, а также более северным распространением (в северных лесах преобладает, в южных — редок), большими максимальными размерами гнезда (до 4 метров в диаметре и до 6 миллионов особей) и некоторыми биологическими чертами.
