и соединяют секторы левого и правого полушарий, кодирующие одинаковые зрительные локации.
Исследования Хайме Олаварриа и его коллег из Сиэтла позволили выявить конкуренцию, которая возникает в процессе развития между принципом зрительной целостности, реализуемым «сшивающими» связями, объединяющими два полушария, и принципом симметрии, требующим симметричных проекций большего масштаба [456]. Многочисленные симметричные связи, присутствующие при рождении, вероятно, заложены градиентами химического притяжения. Однако уже в первые дни жизни они подвергаются активному прунингу. Благодаря этому процессу «сшивающие» связи, обеспечивающие целостность зрительного поля, в конечном итоге преобладают.
Рис. 7.5. Целостность и зеркальная симметрия – основные принципы, управляющие архитектурой зрительных связей между двумя полушариями. Верхний рисунок иллюстрирует хорошо известный факт, что левая половина зрительного поля проецируется на правое полушарие, а правая половина – на левое, всего лишь с незначительным перекрытием в центре (по материалам статьи Olavarria & Hiroi, 2003). Если мы не воспринимаем никаких разрывов в зрительной сцене, то это потому, что межполушарные связи обеспечивают функциональную целостность зрительного поля, соединяя области коры, кодирующие одну и ту же точку. Эти «сшивающие» связи касаются только центральной области сетчатки и не являются симметричными. Существуют и другие межполушарные связи, которые соединяют симметричные точки зрительного поля даже на периферии. Вероятно, они играют особую роль в восприятии симметрии и зеркальном обобщении. На нижнем рисунке мы видим их безупречную геометрию: один нейрон в первичной зрительной коре крысы проецируется на симметричные области левого и правого полушарий (по материалам статьи Houzel, Carvalho, & Lent, 2002). Использовано с разрешения Brazilian Journal of Medical and Biological Research.
Как ни странно, прунинг происходит даже в отсутствие контакта с окружающей средой. Еще в то время, когда плод находится внутри утробы матери, спонтанные волны нейронной активности, проходящие через сетчатку, сообщают нейронам в левом и правом полушариях, что они кодируют одну и ту же ретинальную локацию. У крыс «сшивающие» связи формируются за несколько дней до того, как они впервые откроют глаза. Нарушение самопроизвольной активности сетчатки ведет к их дезорганизации. В этом случае сшивающие аксоны проигрывают гонку, и в мозге наблюдается избыток симметричных связей.
Я столь подробно остановился на этих биологических особенностях только потому, что все они могут играть важную роль в развитии дислексии. В частности, они предполагают, что сбои в процессе синаптического прунинга в последние месяцы беременности или первые месяцы жизни могут привести к переизбытку симметричных зрительных связей у ребенка. Не потому ли некоторым детям так трудно различать лево и право или букву «b» от «d»? Прежде чем подробно обсудить этот вопрос, давайте посмотрим, каким образом мозг проводит такие различия.
Спящая симметрия
Если бы наша зрительная система делала все симметричным, то мы бы постоянно совершали зеркальные ошибки – например, мы бы не могли отличить «р» от «q» и левый ботинок от правого. К счастью, часть нашей зрительной системы сохраняет способность различать левую и правую стороны.
Как указывают ряд авторов [457], наша зрительная кора разделена на два основных функциональных потока, как будто в нашем мозге существует две отдельных зрительных системы. Вентральный путь, о котором я говорил ранее, отвечает за инвариантное распознавание объектов. Он крайне чувствителен к характеру изображения, форме и цвету, но игнорирует размер и пространственную ориентацию – в том числе левое и правое. Второй зрительный путь – дорсальный – проходит через теменную кору и в первую очередь связан с пространством и действием. В этом маршруте цвет и точная природа объекта не так важны, как расстояние, положение, скорость и ориентация в пространстве. Все эти параметры помогают определить, как нам следует взаимодействовать с этим объектом. Дэвид Милнер и Мел Гудейл кратко подытоживают это фундаментальное различие: вентральному маршруту важно «что», дорсальному – «как».
«В начале было дело!» – утверждает Фауст Гете. Умению отличать левую сторону от правой мы, по всей вероятности, обязаны дорсальному пути. В детстве мы узнаем, что правой рукой рисуют и пишут. В римско-католических семьях правой рукой крестятся. Система «как» должна уметь отличать правую сторону от левой, потому что эта информация имеет решающее значение для жестов. Мы выполняем разные движения, чтобы взять кастрюлю, ручка которой направлена влево или вправо от нас: дорсальный путь автоматически адаптирует наши действия к ориентации объекта, даже если вентральная система, которая нечувствительна к расположению, говорит нам, что в обоих случаях кастрюля одна и та же. Кроме того, именно дорсальная система позволяет нам представлять сугубо виртуальные жесты или движения. Мы полагаемся на нее всякий раз, когда мысленно поворачиваем объекты, читаем карту или пытаемся определить, что изображено на картинке: два отличных друг от друга объекта или один и тот же, но под разными углами.
Вкратце, наш мозг ведет себя так, как если бы в нем жили два маленьких человечка. Первый, которого я буду называть коллекционером, распознает и помечает объекты, но почти не обращает внимания на их расположение и ориентацию в пространстве. Второй, «рабочий», действует, сравнивает, манипулирует… но не может определять объекты, которые попадают ему в руки.
Обычно две зрительные системы взаимодействуют настолько тесно, что мы даже не подозреваем о таком внутреннем разделении труда. Оно становится явным только при некоторых повреждениях мозга. Шотландский исследователь Оливер Тернбулл обследовал десятки больных с различными травмами мозга, которые привели к диссоциации между двумя зрительными системами. Возьмем двух пациентов: Д. М., пережившего черепно-мозговую травму, и Л. Дж., перенесшую множественные инсульты в правой височно-теменной области [458]. Тернбулл показывал им изображения знакомых предметов, ориентированных в разных направлениях: перевернутый вертолет, стоящий вертикально кенгуру, лежащий телефон и так далее. Д. М. не мог их назвать, а Л. Дж. справлялась с задачей весьма неплохо. Когда их спрашивали, изображены ли предметы в правильной ориентации, происходило обратное: Д. М., который не узнавал объекты, отвечал безупречно, в то время как Л. Дж. систематически терпела неудачу. У Д. M. был поврежден вентральный путь «что», а у Л. Дж. больше не функционировал дорсальный путь «как».
Аналогичная диссоциация между идентичностью объекта и ориентацией наблюдается и у макак. Повреждения вентральной височной коры лишают животное способности различать такие простые фигуры, как круг и крест, но не оказывают никакого влияния на умение определять ориентацию (например,
