Бунчук выздоравливает после тифа; начинается его роман с Анной, ухаживавшей за ним во время болезни. Листницкий вместе с корниловцами покидает Ростов. Голубов и Бунчук арестовывают руководителей Войскового круга. Бунчука назначают комендантом Революционного трибунала, и он начинает активно расстреливать «контрреволюционеров». Валет призывает казаков идти на выручку частям Красной гвардии, но уговаривает только Кошевого; Григорий, Христоня и Иван Алексеевич отказываются. В связи с налетом большевиков на станицу Мигулинская на майдане проводится казачье собрание. Приезжий сотник агитирует казаков сформировать отряд для борьбы с красными и зашиты Вешек. Мирона Григорьевича Коршунова, отца Натальи и Митьки, избирают атаманом. Сотник предлагает Григория на должность командира, но тому припоминают красногвардейское прошлое и назначают Петра. Прохор Зыков, Митька, Христоня и другие казаки записываются в полк. Впрочем, они убеждены, что никакой войны не будет.
Вместе со всеми Григорий выступает против Подтелкова. Анна погибает в бою. Подтелков оговаривает условия сдачи, против которой возражает Бунчук. Пленных приговаривают к расстрелу, Подтелкова с Кривошлыковым – к повешению. Вызвавшийся в расстрельную команду Митька убивает Бунчука. Перед казнью Подтелков обвиняет Григория в предательстве, в ответ Григорий напоминает о расправе над отрядом Чернецова. Мишку Кошевого и Валета ловят казаки; Валета убивают, а Мишку, в надежде на исправление, приговаривают к наказанию плетьми.
Апрель 1918 г. На Дону идет гражданская война. Пантелея Прокофьевича и Мирона Коршунова выбирают делегатами на Войсковой круг; войсковым атаманом становится генерал Краснов. Петро Мелехов ведет сотню против красных. В разговоре с Григорием он пытается выяснить настроения брата, узнать, не собирается ли тот вернуться к красным. Вместо отправки на фронт Кошевого назначают атарщиком. Листницкому ампутируют раздробленную руку. Вскоре он женится на вдове погибшего друга и возвращается в Ягодное. Из немецкого плена приходит Степан Астахов; он едет к Аксинье и уговаривает ее вернуться домой. За гуманное отношение к пленным Григория отстраняют от командования сотней, он вновь принимает взвод. Пантелей Прокофьевич приезжает к Григорию в полк и занимается там мародерством. Во время отступления Григорий самовольно покидает фронт и возвращается домой. Вслед за ним из обольшевиченного полка бежит Петро. Мелеховы решают переждать наступление красных, не покидая хутора. К ним на постой становятся несколько красноармейцев, один из которых начинает искать ссоры с Григорием. Пантелей Прокофьевич калечит коней Петра и Григория, чтобы их не увели. Красным становится известно, что Григорий офицер; искалечив пытавшегося убить его красногвардейца, Григорий бежит с хутора. Иван Алексеевич избирается председателем исполкома. Кошевой – его заместителем. Казаки сдают оружие.
По Дону распространяются слухи о чрезвычайках и трибуналах, вершащих скорый и неправедный суд над казаками, служившими у белых, и Петро ищет заступничества у возглавляющего окружной ревком Якова Фомина. Иван Алексеевич ссорится с Григорием, не желающим признавать достоинств Советской власти; Кошевой предлагает арестовать Григория, но тот успевает уехать в другую станицу. По составленному Кошевым списку арестовывают Мирона Коршунова, Авдеича Бреха и еще нескольких стариков. В Вешенской объявляется Штокман. Приходит известие о расстреле казаков. Поддавшись на уговоры Лукиничны, Петро ночью выкапывает из общей могилы и привозит Коршуновым труп Мирона Григорьевича. Штокман является на казачье собрание и объявляет, что казненные были врагами Советской власти. В списке на расстрел также значатся Пантелей и Григорий Мелеховы и Федот Бодовсков. Узнав о возвращении Григория, вешенские коммунисты обсуждают его дальнейшую судьбу; Григорий тем временем вновь сбегает и прячется у родственников. Перенесшему тиф Пантелею Прокофьевичу не удается избежать ареста.
В Казанской начинаются беспорядки. Антип Синилин, сын Авдеича Бреха, участвует в избиении Кошевого; тот, отлежавшись у Степана Астахова, скрывается с хутора. Узнав о начале восстания, Григорий возвращается домой. Петра выбирают командиром конной сотни. Разбитые красными Петро, Федот Бодовсков и другие казаки, обманутые обещанием сохранить им жизнь, сдаются в плен, и Кошевой, при молчаливой поддержке Ивана Алексеевича, убивает Петра; изо всех бывших с ним казаков спастись удается только Степану Астахову и Антипу Бреховичу. Григория назначают командиром Вешенского полка, а вслед за этим – командиром одной из повстанческих дивизий. Мстя за смерть брата, он перестает брать пленных. В боях под Свиридовом и за Каргинскую его казаки громят эскадроны красной кавалерии. уходя от черных мыслей, Григорий начинает пить и ходить по жалмеркам. Во время очередной попойки Медведев предлагает сместить Кудинова, командующего всеми силами повстанцев, и назначить на его место Григория, с тем чтобы продолжать войну против красных и кадетов; Григорий отказывается. В бою под Климовкой он лично рубит четверых красногвардейцев, после чего переживает сильнейший нервный припадок. Выехав со своим вестовым Прохором Зыковым в Вешки, Григорий по дороге освобождает из тюрьмы арестованных Кудиновым родственников ушедших с красными казаков. Наталья узнает о многочисленных изменах мужа, между ними происходит ссора.
Тем временем Сердобский полк, где служат Кошевой, Штокман и Котляров, в полном составе переходит на сторону повстанцев; еще до начала беспорядков Штокман успевает отправить Мишку с донесением в штаб. Во время стихийного митинга Штокмана убивают, а Ивана Алексеевича вместе с другими коммунистами полка сажают под арест. Пантелей Прокофьевич становится свидетелем случайной встречи сына с Аксиньей и, задумавшись над тем, в кого Григорий уродился таким кобелем, приходит к логичному выводу. В Аксинье просыпается многолетнее чувство к Григорию; в тот же вечер, пользуясь отсутствием Степана, она просит Дарью вызвать ей любимого человека. Их связь возобновляется. Узнав о переходе к повстанцам Сердобского полка, Григорий устремляется в Вешки, чтобы спасти Котлярова и Мишку и выяснить, кто убил Петра. Избитых до неузнаваемости пленных пригоняют на хутор Татарский, где их встречают жаждущие мести родственники погибших вместе с Петром Мелеховым казаков. Дарья обвиняет Ивана Алексеевича в смерти мужа и стреляет в него, Антип Брехович помогает добить Котлярова. Через час после избиения пленных на хуторе появляется насмерть загнавший коня Григорий.
Согласившись возглавить прорыв к Дону, Григорий решает взять с собой Аксинью, а Наталью с детьми оставить дома. Мстя за смерть Ивана Алексеевича и Штокмана, Мишка Кошевой поджигает дома духовенства и зажиточных казаков. Перед тем как спалить курень Коршуновых, Кошевой убивает старого деда Гришаку. Вешки начинают подвергаться интенсивному артиллерийскому обстрелу. Красные готовятся к переправе через Дон в районе расположения громковской сотни, куда тут же отправляется Григорий. Вскоре Прохор приводит к нему в Вешки Аксинью.
К полной неожиданности казаков громковской сотни, занятых исключительно самогоном и бабами, через Дон переправляется красногвардейский полк. Громковцы в панике бегут к Вешенской, куда Григорий успевает подтянуть конные сотни Каргинского полка. Вскоре он узнает, что татарцы бросили окопы. Пытаясь остановить хуторян, Григорий лупит плетью идущего разнузданным верблюжьим галопом Христоню; достается и бегущему неутомимо и резво Пантелею Прокофьевичу, которого не узнающий со спины Григорий называет сукиным сыном и грозится зарубить. Быстро собрав и образумив хуторян, Григорий приказывает им идти на соединение к семеновской сотне. Красные идут в наступление; пулеметными очередями казаки заставляют их вернуться на исходные позиции.
К ужасу Ильиничны, разговорчивый Мишатка сообщает зашедшему в дом красноармейцу, что его отец командует всеми казаками. В тот же день красных выбивают из Вешек и домой возвращается Пантелей Прокофьевич. Уйдя с банкета в честь генерала Секретова, Григорий заходит навестить Аксинью и застает одного Степана. Вернувшаяся домой Аксинья охотно пьет за здоровье любовника, а разыскивающий Григория Прохор с изумлением видит того сидящим за одним столом со Степаном. На рассвете Григорий приезжает домой. Разговаривая с Дуняшкой, он приказывает ей оставить даже мысли о Кошевом. Григорий испытывает небывалый прилив нежности к Наталье. На следующий день, томимый неясными предчувствиями, он покидает хутор. Григория вместе с его начальником штаба Копыловым вызывают на совещание к генералу Фицхелаурову. Во время приема между Григорием и генералом происходит ссора и последний грозит отстранить Григория от командования дивизией, на что Григорий заявляет, что подчиняется только Кудинову, и обещает, в случае чего, натравить на Фицхелаурова своих казаков. После этой стычки странное равнодушие овладевает Григорием; впервые в жизни он решает устраниться от прямого участия в бою.