Химический состав мышц колеблется в зависимости от вида и возраста животного, типа и функционального состояния М. и ряда др. факторов. Основные вещества, входящие в состав поперечнополосатых М. человека и животных, и их содержание (в % к сырой массе) представлены ниже:
Вода..............................................72—80
Плотные вещества.....................20—28
В том числе:
Белки...........................................16,5—20,9
Гликоген......................................0,3—3,0
Фосфатиды.................................0,4—1,0
Холестерин.................................0,06—0,2
Креатин + креатинфосфат.......0,2—0,55
Креатинин....................................0,003—0,005
АТФ...............................................0,25—0,4
Карнозин......................................0,2—0,3
Карнитин......................................0,02—0,05
Анзерин........................................0,09—0,15
Свободные аминокислоты........0,1—0,7
Молочная кислота......................0,01—0,02
Зола...............................................1,0—1,5
В среднем около 75% сырой массы М. составляет вода. Основное количество плотных веществ приходится на долю белков. Различают белки миофибриллярные (сократительные) — миозин, актин и их комплекс — актомиозин, тропомиозин и ряд так называемых минорных белков (a и b-актинины, тропонин и др.), и саркоплазматические — глобулины X, миогены, дыхательные пигменты, в частности миоглобин, нуклеопротеиды и ферменты, участвующие в процессах обмена веществ в М. Из др. соединений важнейшими являются экстрактивные, принимающие участие в обмене веществ и осуществлении сократительной функции М.: АТФ, фосфокреатин, карнозин, анзерин и др.; фосфолипиды, играющие важную роль в образовании клеточных микроструктур и в обменных процессах; безазотистые вещества: гликоген и продукты его распада (глюкоза, молочная кислота и др.), нейтральные жиры, холестерин и др.; минеральные вещества — соли К, Na, Ca, Mg. Гладкие мышцы существенно отличаются по химическому составу от поперечнополосатых (более низкое содержание контрактальных белков — актомиозина, макроэргических соединений, дипептидов и др.).
Функциональные особенности поперечнополосатых мышц. Поперечнополосатые М. богато снабжены различными нервами, с помощью которых осуществляется регуляция мышечной деятельности со стороны нервных центров. Важнейшие из них: двигательные нервы, проводящие к М. импульсы, вызывающие её возбуждение и сокращение; чувствительные нервы, по которым от М. к нервным центрам поступает информация о её состоянии, и, наконец, адаптационно-трофические волокна симпатической нервной системы, воздействующие на обмен веществ и замедляющие развитие утомления М. (см. Адаптационно-трофическая функция).
Каждая веточка двигательного нерва, иннервирующего целую группу мышечных волокон, образующих так называемую моторную единицу, доходит до отдельного мышечного волокна. Все мышечные волокна, входящие в состав такой единицы, сокращаются при возбуждении практически одновременно. Под влиянием нервного импульса в окончаниях двигательного нерва высвобождается медиатор — ацетилхолин, взаимодействующий с холинорецептором постсинаптической мембраны (см. Синапсы). В результате этого происходит повышение проницаемости мембраны для ионов Na и К, что, в свою очередь, обусловливает её деполяризацию (появление постсинаптического потенциала). После этого на соседних участках мембраны мышечного волокна возникает волна возбуждения (волна электроотрицательности), которая распространяется по скелетному мышечному волокну обычно со скоростью несколько м в 1 сек. В результате возбуждения М. изменяет свои эластические свойства. Если точки прикрепления М. не фиксированы неподвижно, происходит её укорочение (сокращение). При этом М. производит определённую механическую работу. Если точки прикрепления М. неподвижны, в ней развивается напряжение. Между возникновением возбуждения и появлением волны сокращения или волны напряжения протекает некоторое время, называемое латентным периодом. Сокращение М. сопровождается выделением тепла, которое продолжается в течение определённого времени и после их расслабления.
В М. млекопитающих и человека установлено существование «медленных» мышечных волокон (к ним принадлежат «красные», содержащие дыхательный пигмент миоглобин) и «быстрых» («белых», не имеющих миоглобина), различающихся скоростью проведения волны сокращения и её продолжительностью. В «медленных» волокнах млекопитающих длительность волны сокращения примерно в 5 раз больше, а скорость проведения в 2 раза меньше, чем в «быстрых» волокнах. Почти все скелетные М. относятся к смешанному типу, т. е. содержат как «быстрые», так и «медленные» волокна. В зависимости от характера раздражения возникает либо одиночное — фазное — сокращение мышечных волокон, либо длительное — тетаническое. Тетанус возникает в случае поступления в М. серии раздражений с такой частотой, при которой каждое последующее раздражение ещё застаёт М. в состоянии сокращения, вследствие чего происходит суммирование сократительных волн. Н. Е. Введенский установил, что увеличение частоты раздражений вызывает возрастание тетануса, но лишь до известного предела, называемого им «оптимумом». Дальнейшее учащение раздражений уменьшает тетаническое сокращение (пессимум). Развитие тетануса имеет большое значение при сокращении «медленных» мышечных волокон. В М. с преобладанием «быстрых» волокон максимальное сокращение — обычно результат суммации сокращений всех моторных единиц, в которые нервные импульсы поступают, как правило, неодновременно, асинхронно.
В поперечнополосатых М. установлено также существование так называемых чисто тонических волокон, которые особенно широко представлены в М. земноводных и пресмыкающихся. Тонические волокна участвуют в поддержании «неутомляемого» мышечного тонуса. Тоническим сокращением называется медленно развивающееся слитное сокращение, способное длительно поддерживаться без значительных энергетических затрат и выражающееся в «неутомляемом» противодействии внешним силам, стремящимся растянуть мышечный орган. Тонические волокна реагируют на нервный импульс волной сокращения лишь локально (в месте раздражения). Тем не менее, благодаря большому числу концевых двигательных бляшек тоническое волокно может возбуждаться и сокращаться всё целиком. Сокращение таких волокон развивается настолько медленно, что уже при весьма малых частотах раздражения отдельные волны сокращения накладываются друг на друга и сливаются в длительно поддерживающееся укорочение. Длительное противодействие тонических волокон, а также медленных фазных волокон растягивающим усилиям обеспечивается не только упругим напряжением, но и возрастанием вязкости мышечных белков.
Для характеристики сократительной функции М. пользуются понятием «абсолютной силы», которая является величиной, пропорциональной сечению М., направленной перпендикулярно её волокнам, и выражается в кг/см2. Так, например, абсолютная сила двуглавой М. человека равна 11,4, икроножной — 5,9 кг/см2.
Систематическая усиленная работа М. (тренировка) увеличивает их массу, силу и работоспособность. Однако чрезмерная работа приводит к развитию утомления, т. е. к падению работоспособности М. Бездеятельность М. ведёт к их атрофии.
Функциональные особенности гладких мышц. Гладкие М. внутренних органов по характеру иннервации, возбуждения и сокращения существенно отличаются от скелетных М. Волны возбуждения и сокращения протекают в гладких М. в очень замедленном темпе. Развитие состояния «неутомляемого» тонуса гладких М. связано, как и в тонических скелетных волокнах, с замедленностью сократительных волн, сливающихся друг с другом даже при редких ритмических раздражениях. Для гладких М. характерна также способность к автоматизму, т. е. к деятельности, не связанной с поступлением в М. нервных импульсов из центральной нервной системы. Установлено, что способностью к ритмическому самопроизвольному возбуждению и сокращению обладают не только нервные клетки, имеющиеся в гладких М., но и сами гладкомышечные клетки.
Своеобразие сократительной функции гладких М. позвоночных животных определяется не только особенностями их иннервации и гистологического строения, но и спецификой их химического состава: более низким содержанием контрактильных белков (актомиозина), макроэргических соединений, в частности АТФ, низкой АТФ-азной активностью миозина, наличием в них водорастворимой модификации актомиозина — тоноактомиозина и т. д.
Существенное значение для организма имеет способность гладких мышц изменять длину без повышения напряжения (наполнение полых органов, например мочевого пузыря, желудка и др.).
