Д. В. Обручев.
Гетероталли'зм (от гетеро... и греч. thallós — ветвь, отпрыск), раздельнополость у низших растений, выражающаяся в физиологическом и генетическом разделении полов (без морфологических различий мужских и женских особей). Г. обнаруживается лишь при половом процессе. Установлен впервые (1904) у мукоровых грибов, а затем найден у многих др. грибов и некоторых водорослей. Часто термин «Г.» понимается шире — как раздельнополость особей вообще.
Ср. Гомоталлизм.
Гетероте'рмные живо'тные (от гетеро... и греч. therme — тепло), группа гомойотермных животных, у которых периоды постоянной температуры тела сменяются периодами значительных её колебаний, зависящих от изменений температуры среды, У одних Г. ж. непостоянство температуры тела проявляется во время сна (колибри, летучие мыши), у других — зимоспящих млекопитающих — сезонно, в период спячки.
Гетерото'пия (от гетеро... и греч. tópos — место), изменение места закладки и развития органа у животных в процессе их индивидуального развития— онтогенеза; один из путей эволюционной перестройки организма. Г. возникает вследствие миграции клеток из одного зародышевого листка в другой, смещения клеток в пределах данного зародышевого листка или вторичного смещения органов. Примеры Г.: смещение сердца у птиц и млекопитающих в грудную полость (у рыб и амфибий оно располагается вблизи головы); перемещение передних конечностей у высших позвоночных кзади (по сравнению с грудными плавниками рыб). Термин «Г.» введён немецким естествоиспытателем Э. Геккелем (1874) для обозначения нарушений филогенетически обусловленной пространственной последовательности стадий онтогенеза. Впоследствии было показано, что Г. не укладывается в геккелевскую трактовку ценогенеза.
Лит.: Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М. — Л., 1939; Мюллер Ф. и Геккель Э., Основной биогенетический закон, Избр. работы, М. — Л., 1940.
Э. Н. Мирзоян.
Гетеротро'фные бакте'рии (от гетеро... и греч. trophe — пища) бактерии, использующие в качестве источника энергии и углерода органические т. е. углеродсодержащие соединения. Этим они отличаются от хемоавтотрофных (см. Хемосинтез) и фотоавтотрофных то есть фотосинтезирующих бактерий ассимилирующих в качестве источника углерода CO2 (см. Автотрофные организмы). Подавляющее число известных видов бактерий относится к Г. б., среди которых имеются как аэробы, так и анаэробы. Многие Г. б. утилизируют сахара, спирты и органические кислоты. Однако существуют специализированные Г. б., способные разлагать также целлюлозу, лигнин, хитин, кератин, углеводороды, фенол и др. вещества. Г. б. широко распространены в почве, воде и грунте водоёмов, пищевых продуктах и т.д. Г б принимают активное участие в круговороте веществ в природе.
А. А. Имшенецкий.
Гетеротро'фные органи'змы, гетеротрофы, организмы, использующие для своего питания готовые органические соединения (в отличие от автотрофных организмов, способных первично синтезировать необходимые им органические вещества из неорганических соединений углерода, азота, серы и др.). К Г. о. относятся все животные и человек, а также некоторые растения (грибы, многие паразиты и сапрофиты покрытосеменных растений) и микроорганизмы. Однако разделение растений и микроорганизмов на гетеротрофные и автотрофные, несмотря на принципиальное различие в типе их обмена веществ, довольно условно. Даже типичные автотрофы — фотосинтезирующие зелёные растения — могут усваивать некоторое количество органических веществ из почвы через корни, но их рост и развитие лучше протекают на минеральных источниках азота. Некоторые зелёные растения, обладая способностью к фотосинтезу, являются в то же время насекомоядными (росянка, пузырчатка и др.), т. е. используют в основном органический азот, а их углеродное питание осуществляется фотосинтетически. Некоторые автотрофы нуждаются в присутствии в среде витаминоподобных веществ, необходимых для автотрофного синтеза, и т.д. В 1921 русский учёный А. Ф. Лебедев показал, а в 1933 с помощью изотопного метода американские учёные Г. Вуд и Ч. Веркман подтвердили, что даже ярко выраженные Г. о. (некоторые бактерии, грибы и др.) способны усваивать углерод CO2. Гетеротрофный синтез обеспечивает незначительное накопление органического вещества (до 10% всего углерода организма). Возможность усвоения CO2 клеткой, не содержащей зелёного (или иного) пигмента, имеет принципиальное значение для понимания эволюции хемосинтеза и фотосинтеза, Выявлена способность и животных тканей использовать CO2. В связи с этим возникла тенденция к дифференциации организмов на автотрофы и гетеротрофы не по типу углеродного питания, а по характеру источника жизненно необходимой энергии. В соответствии с этим к Г. о. относят организмы, для которых источником углерода служит окисление сложных органических соединений — углеводородов жиров, белков: к фотоавтотрофам — организмы, осуществляющие фотохимические реакции; к хемоавтотрофам — организмы, для которых источником энергии являются реакции окисления неорганических веществ Строго Г о — животные и человек, использующие органические соединения для покрытия энергетического расхода построения и возобновления тканей тела и регуляции жизненных функций. Такие Г. о. различают по потребности в тех или иных органических соединениях (что зависит от степени их участия в обмене веществ организмов), а также по возможности синтезирования этих соединении самими организмами. К числу необходимых, но несинтезируемых Г. о. веществ относятся т. н. незаменимые аминокислоты, витамины и близкие к ним соединения Осуществляя разложение и минерализацию сложных органических веществ, Г. о. играют важную роль в круговороте веществ в природе.
В. Н. Гутина.
Гетерофилли'я (от гетеро… и греч. phýllon — лист), разнолиственность, наличие листьев различной формы на одном и том же или на разных побегах одного и того же растения. Г. наблюдается у многих водных растений (например, у стрелолиста, водяного лютика, водяной звездочки, некоторых рдестов и др.), у которых часто подводные листья резко отличаются по форме от надводных. Г имеет для водных растений приспособительное значение; так, сильно рассеченные подводные листья лучше усваивают растворённую в воде двуокись углерода. Г. встречается также у наземных растений (например, у шелковицы, некоторых эвкалиптов, плюща и др.), что связано с возрастными изменениями (например, у шелковицы листья молодых побегов неплодоносящих деревьев часто рассечены на лопасти, а более старых — широкоовальные или яйцевидные) или с различиями в функциях (у эпифитного тропического папоротника платицериума первые листья имеют форму чаши, в которой из попадающих в нее и перегнивших листьев, веток образуется слой почвы и располагаются воздушные корни, а последующие листья — длинные и служат для ассимиляции).
Гетерофо'ния (от гетеро... и греч. phone—звук), исполнение мелодии несколькими певцами, инструменталистами или теми и другими, при котором в одном или нескольких голосах эпизодически возникают отступления от основного напева. Эти отступления, нередко бессознательные, могут определяться различием в технических возможностях голосов и инструментов, могут быть связаны и с проявлением фантазии исполнителей. К Г. принадлежит, в частности, подголосочный тип многоголосия (см. Голосоведение). Г. изредка встречается в западноевропейской музыке эпохи средневековья, в классической музыке, особенно характерна для народных музыкальных культур Африки, Цейлона, Океании, Индии, Индонезии и др. стран, а также славянских народов. В музыке Индии и Индонезии Г. образуется при исполнении мелодии многими инструментами, каждый из которых варьирует ее в соответствии со своими техническими и выразительными возможностями (например, музыка для гамелана). В рус. народной музыке Г. сочетается с полифоническими приёмами изложения.
Лит.: Бершадская Т., Основные композиционные закономерности многоголосия русской народной крестьянской песни, Л., 1961; Григорьев С., Мюллер Т., Учебник полифонии, М., 1961; Adler G., Über Heterophonie, в сборнике: Peters Jahrbuch, Bd 15, Lpz. 1909.
