Субституция органов
Субститу'ция о'рганов, принцип эволюционных изменений организмов, при котором орган, выполнявший определённую функцию у предков, исчезает у потомков и заменяется другим органом, выполняющим ту же функцию. Установлен в 1886 немецким учёным Н. Клейненбергом. Пример С. о. — замещение хорды, свойственной низшим хордовым животным, позвоночником у высших хордовых.
Лит.: Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М.—Л., 1939.
Субститу'ция фу'нкций, принцип эволюционных изменений организмов, при котором одна из функций утрачивается (при этом выполнявший её орган обычно редуцируется) и замещается другой, биологически равноценной (выполняемой др. органом). Установлен советским биологом А. Н. Северцовым. Пример С. ф.: у змей редуцированы конечности — органы локомоции их предков, и передвижение тела осуществляется при помощи изгибания позвоночника.
Лит. : Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М.—Л., 1939.
Субстра'т (позднелат. substratum, буквально — подстилка, от лат. sub — под и stratum — слой), сохраняющиеся в языке этноса, некогда сменившего язык, следы влияния прежнего родного языка этого этноса; сам язык, оказавший такое влияние (например, кельтский С. во французском языке, дакийский — в румынском, доиндоевропейский — хуррито-урартский — в армянском языке, иранский С. — в части узбекских диалектов). Влияние С. проявляется в фонетике и фонологии (изменение артикуляции, перестройка дифференциальных признаков и др.), в грамматике (изменение функционирования исконных грамматических форм, калькирование синтаксических конструкций) и лексике (заимствования и кальки ).
Субстратное фосфорилирование
Субстра'тное фосфорили'рование (биохимическое), синтез богатых энергией фосфорных соединений за счёт энергии окислительно-восстановительных реакций гликолиза (катализируемых фосфоглицеральдегиддегидрогеназой и енолазой) и при окислении a -кетоглутаровой кислоты в трикарбоновых кислот цикле (под действием a -кетоглутаратдегидрогеназы и сукцинаттиокиназы). Для бактерий описаны случаи С. ф. при окислении пировиноградной кислоты. С. ф., в отличие от фосфорилирования в цепи переноса электронов (см. Окислительное фосфорилирование ), не ингибируется «разобщающими» ядами (например, динитрофенолом) и не связано с фиксацией ферментов в мембранах митохондрий. Вклад С. ф. в клеточный фонд АТФ в аэробных условиях значительно меньше, чем вклад фосфорилирования в цепи переноса электронов. См. также Аденозинфосфорные кислоты , Окисление биологическое .
Субстра'ты, 1) в биологии — основа (предметы или вещества), к которой прикреплены «сидячие» животные или растительные организмы, в том числе микроорганизмы.
2) В биохимии — вещества, на которые действуют ферменты . Термин «С.» употребляют для обозначения исходных и промежуточных продуктов обмена веществ (метаболитов), участвующих в ферментативных превращениях. Химическая природа С. может быть различной: от простой молекулы перекиси водорода H2 O2 до сложнейших молекул белков и нуклеиновых кислот. В процессе ферментативной реакции С. активируются, образуя фермент-субстратный комплекс, который распадается с отщеплением продуктов реакции. Ферменты обладают ярко выраженным сродством к определённым С., так называемой субстратной специфичностью. Поэтому названия соответствующие С. часто положены в основу наименования ферментов (например, фермент, расщепляющий D-глюкозо-1-фосфат на глюкозу и фосфат, называется D-глюкозо-1-фосфат — фосфогидролаза, и т. п.). Субстратная специфичность ферментов определяется характерным строением их активных центров, на формирование которых С. способны оказывать активное воздействие. Концентрация С. — фактор, регулирующий ферментативную активность (см. Михаэлиса константа ). В ряде случаев С. и их аналоги (близкие по строению вещества) индуцируют биосинтез соответствующих ферментов (см. Индуцируемые ферменты ). Некоторые аналоги С. являются специфическими ингибиторами ферментов. 3) В микробиологии — питательные среды для развития микроорганизмов.
Н. Н. Чернов.
Субструкту'ра металла, внутреннее строение зёрен, характеризуемое типом, количеством и взаимным расположением дефектов кристаллической решётки. В недеформированном металле зёрна состоят из блоков (субзёрен), развёрнутых друг относительно друга на углы порядка угловых минут; эти блоки разделены субграницами (рис. 1 ). Форма и размеры субзёрен и их угловая разориентировка, а также протяжённость субграниц — важные характеристики С. В субзёрнах имеются дислокации , образующие скопления либо расположенные беспорядочно. Расположение дислокаций зависит от природы материала и «истории» образца; например, при малых степенях деформации дислокации концентрируются в плоскостях скольжения (рис. 2 ), при увеличении степени деформации в таких металлах, как алюминий или железо, они образуют сложные сплетения в виде пространств, сетки. Тип скоплений дислокаций, их строение и расположение, плотность дислокаций также являются характеристиками С. (см. также Металлография ).
В. Ю. Новиков
Рис. 2. Дислокации, расположенные в плоскостях скольжения (сплав Fe — Ni). Увеличено.
Рис. 1. Субграницы в железе, образованные сетками дислокаций. Видны также дислокации внутри субзерна. Увеличено.
Субсчета', подсобные счета, промежуточное звено между синтетическими и аналитическими счетами. В отличие от синтетических счетов, называемых счетами 1-го порядка, С. относятся к счетам 2-го порядка, а объединяемые ими аналитические счета являются счетами 3-го, 4-го и т. д. порядка. С. используются для объектов учёта с разнообразной номенклатурой. Так, синтетический счёт «сырьё и материалы» делится на пять С., каждый из которых, в свою очередь, может детализироваться в аналитическом учёте по местам хранения материалов и по видам или группам материальных ценностей. С. вводят для получения единых для всех предприятий обобщённых показателей, дополняющих показатели синтетических счетов. С. обычно устанавливают направление дальнейшей их детализации. Они предусматриваются планом счетов бухгалтерского учёта и используются для составления отчётности и анализа показателей счетов. В системе учреждений Госбанка СССР и Стройбанка СССР применяют расчётные, текущие, ссудные, корреспондентские С., открываемые хозяйственным организациям, имеющим нехозрасчётные предприятия и организации в др. населённых пунктах, не входящих в район деятельности учреждения банка, где открыты основные счета.
Субтилизи'н, фермент класса гидролаз ; то же, что субтилопептидаза А .
Субтилопептида'за А, субтилизин, бактериальный протеолитический фермент , продуцируемый Bacillus subtilis. Три формы С. А выделены из различных штаммов микроорганизма и получены в кристаллическом виде. С. А относится к группе так называемых сериновых протеиназ, у которых в активном центре имеется важный для ферментативной активности остаток аминокислоты серина . С. А обладает широкой субстратной специфичностью и гидролизует белки глубже, чем протеиназы животных (пепсин , трипсин , химотрипсин ).
Субтрактивные светофильтры
Субтракти'вные светофи'льтры (англ. subtractive, от лат. subtraho — извлекаю), один из классов селективных абсорбционных светофильтров ; окрашенные среды (стекла, плёнки, слои жидкости), избирательно поглощающие лучи какой-либо одной части видимого спектра. Цвет С. с. является дополнительным к цвету поглощаемых им лучей (см. Дополнительные цвета ): С. с., поглощающий лучи синей части спектра, имеет жёлтый цвет, зелёной — пурпурный, красной — голубой.
Субтропические плодовые культуры
Субтропи'ческие плодо'вые культу'ры, многолетние вечнозелёные, реже листопадные деревья и кустарники, возделываемые в субтропиках. К С. п. к. относятся: апельсин, мандарин, лимон, грейпфрут и др. цитрусовые, маслина, авокадо, инжир, гранат, хурма, фейхоа, мушмула, финиковая пальма, миндаль, пекан, фисташка, рожковое дерево и др., многие из них выращиваются в СССР. С. п. к. характеризуются сравнительно низкой зимостойкостью и продолжительным вегетационным периодом, нуждаются в более или менее устойчивом зимнем покое. Степень морозостойкости отдельных культур сильно варьирует. Менее зимостоек лимон, который в период зимнего ростового покоя выдерживает кратковременные (в течение 1—2 ч ) морозы 5—6 °С, но сильно страдает при -7, -8 °С. Наиболее морозостойки листопадные культуры (инжир, гранат, хурма), которые при правильной агротехнике сравнительно легко переносят температуры до -17 °С. Требования к теплу в течение вегетационного периода также неодинаковы. Для нормальной вегетации и созревания плодов, например цитрусовых (мандарин, апельсин), требуется сумма температур не менее 4000—4500 °С.
