В зависимости от характера взаимодействия с грибами-хозяевами можно выделить среди микотрофов шесть подгрупп, границы между которыми нередко нечеткие: а) биотрофы, б) факультативные биотрофы, в) факультативные некротрофы, г) некротрофы, д) полусапротрофные микофилы, е) сапротрофные ассоцианты.
Микотрофные грибы широко распространены в разных климатических зонах. Они относятся к различным классам грибов и обнаруживаются во всех местообитаниях – в воде, почве, растениях, филлоплане, на плодовых телах макромицетов, на поверхности и внутри мицелия различных микромицетов и т. п. Экологическая роль микотрофных грибов заключается в разложении и минерализации грибных остатков в природе и в ограничении численности популяций грибов в экосистемах.
Круг растений-хозяев у микотрофных грибов очень разнообразен. Наиболее полно изучен видовой состав грибов на плодовых телах макромицетов. Так, например, на грибах порядка Boletalesочень часто встречается паразит Sepedonium tulasneanum.
Грибы – филлосферы растений
В эту экологическую группу объединены грибы, обитающие на поверхности листьев. Они отличаются значительным видовым разнообразием. В качестве источника питания используют различные выделения листьев – углеводы, аминокислоты. На поверхность листьев грибы попадают различными путями: с частицами пыли и пыльцой, с других листьев. Для некоторых грибов филлосфера стала основным местообитанием в природе. В целом эта группа грибов, по-видимому, неспецифична, хотя многие виды обнаруживаются в природе лишь на поверхности листьев. Для обитателей филлосферы характерна повышенная устойчивость к действию фитонцидов растений и ксерофильность, они хорошо адаптированы к распространению в природе с помощью воздушных течений. Находясь на поверхности листьев, грибы подвергаются непосредственному воздействию атмосферы: изменением температуры, влажности. Поскольку эти параметры чрезвычайно вариабельны, грибы филлосферы должны иметь широкий диапазон устойчивости к ним. Наиболее типичными представителями данной экологической группы грибов являются виды родов тиллетиевидных, спороболомицитов.
Грибы – паразиты человека и животных
Особое место занимают специфические экологические группы грибов, выделяемые по признаку связи с животными. Существуют различные типы связей грибов и животных. Ниже кратко охарактеризуем основные из них.
Среди них имеются возбудители внутренних и поверхностных микозов – узкоспециализированные в отношении своих хозяев (лабульбениальные грибы) и неспецифические паразиты (некоторые виды мукоральных грибов). Хищные грибы широко распространены в природе. Хищничество – уникальное явление в мире грибов. Оно заключается в улавливании и употреблении в качестве источника питательных веществ различных микроскопически малых животных (нематод, коловраток, простейших и др.). Среди грибов, находящихся в симбиозе с животными, необходимо отметить некоторые дрожжи, обитающие в кишечнике человека и животных, а также грибы, связанные с дереворазрушающими насекомыми. В последнем случае грибы размягчают древесину и облегчают ее использование насекомыми, а насекомые способствуют распространению грибов по субстрату. Животные нередко способствуют распространению спор и мицелия грибов. В ряде случаев нематоды, клещи, тли и другие беспозвоночные облегчают фитопатогенным грибам проникновение внутрь хозяина. При этом иногда отмечается явление синергизма – совместного воздействия на хозяина.
Это обширная экологическая группа, в которую входят представители всех классов грибов. Они обитают в водоемах – океанах и морях, реках и озерах, болотах, термальных источниках. Водные экосистемы – самые древние на Земле. Поэтому в них сохранились и процветают древнейшие группы грибов: хитридиомицеты, оомицеты и др. Водные грибы находятся в сравнительно более стабильных условиях существования, чем наземные: вода медленно остывает и медленно нагревается, она хорошо растворяет и выводит различные продукты жизнедеятельности гидробионтов, защищает их от прямого действия солнечной радиации. Следовательно, водные организмы не испытывают резких колебаний основных факторов среды – температуры, минерального и газового состава.
Основной критерий выделения этой группы – обитание в водной среде, где грибы выполняют следующие функции:
– разложение органических остатков;
– паразитизм на растениях и животных;
– участие в симбиотрофных ассоциациях с другими организмами;
– участие в различных биогенных обрастаниях.
По происхождению водные грибы можно разделить на две подгруппы:
1) первичноводные (появились в водной среде и остались в ней);
2) вторичноводные (в ходе эволюции мигрировали на сушу, а затем вновь вернулись в водную среду). Ко второй подгруппе относятся водные гифомицеты, многие аскомицеты и базидиомицеты.
Сапротрофные водные грибы являются первичными поселенцами на гниющих в воде листьях и древесине. Энергия этих материалов в основном недоступна для микроорганизмов, населяющих водоемы. Разрушая и перерабатывая растительные ткани, грибы облегчают их использование водными беспозвоночными. При этом они сами часто становятся источником питания для микроскопических животных, поедающих их споры и мицелий. Водные грибы – паразиты растений и животных – оказывают большое влияние на продуктивность фито– и зоонаселения водоемов. Среди них есть опасные возбудители болезней рыб.
Наряду с истинными водными грибами, весь цикл развития которых связан с водой, в водоемах в больших количествах обнаруживаются виды, которые способны развиваться как в водной среде, так и на суше. Они получили название водно-наземных и водно-воздушных грибов. У истинно водных грибов имеются специфические приспособления, облегчающие их существование в водоемах: у низших форм – зооспоры, способные к активному передвижению, у высших – специальные выросты на спорах, тормозящие погружение.
Наиболее типичными представителями водных грибов являются виды родов Tetracladium, Tripospermum, Clavariopsis, Clavatospora, Varicosporium, Phialocephala, Lemonniera, Lunulospora, Olpidium, Chytridium, Achlya, Saprolegnia, Lulworthia, Halosphaeria, Corollosporaи др.
Этот перечень основных экологических групп грибов свидетельствует о том, что грибы присутствуют во всех биологических сообществах, принимая активное участие в их жизни, находятся в тесной взаимосвязи со всеми населяющими их организмами, участвуют в общем биологическом круговороте веществ.
Глава 3 Характеристика мест произрастания грибов
Многие люди увлечены сбором грибов. Грибы растут в самых разнообразных условиях, но большая часть тех, которые становятся добычей грибников, связана, как микоризные, с древесными растениями, растущими в лесах. В Украине площадь, покрытая лесами, составляет около 8 млн гектаров. Разнообразен состав деревьев в наших лесах – более 200 видов разных деревьев и кустарников. Наибольшее распространение имеют сосна, дуб, бук, ель, граб, береза, ольха. Сосна, дуб, граб и береза преобладают в равнинных лесах. Значительно меньше лесов, где больше осины и ольхи. В горных лесах Карпат основные породы – бук, ель, в Крыму – бук крымский, дуб, граб, сосна крымская. Все эти породы деревьев создают на территории Украины значительные площади хвойных, лиственных и смешанных лесов, с которыми преимущественно и связано произрастание съедобных, несъедобных, древорастущих и ядовитых грибов.
По площади на первом месте – сосновые леса (35 %), на втором – дубовые (26 %), среди которых подольские дубравы, знаменитые дубравы Черного леса на Кировоградщине и Тростянецкие дубравы на Сумщине. Третье место по площади (10 %) занимают ели Карпат. Леса, где преобладает береза, составляют 5,5 %, а граба – 4 % всех лесов. Насаждения с ольхой встречаются во влажной местности (4 %). Буковые леса есть только в Карпатах и Крыму (9 %). Более половины лесов Украины среднего возраста (для древесных насаждений это около 40 лет). Самые старые леса страны находятся в Закарпатской и Черновицкой областях, самые молодые – в Запорожской, Херсонской и Днепропетровской.
Леса Украины разнообразны не только составом лесообразующих пород, но и плодородием и водным режимом почвы, условиями произрастания. По плодородию почвы и условиям произрастания леса Украины можно разделить на четыре группы: А – бедные (боры), В – относительно бедные (субори), С – относительно богатые (составные субори, сугрудки, судубравы, сурамени) и D – богатые (дубравы, бучины, рамени). По характеру водного режима каждая из этих групп условий в свою очередь делится на: сухие – 1; свежие – 2; влажные – 3; сырые – 4; заболоченные – 5. Объединение показателей плодородия и влажности лесных мест произрастания дает представление о типе леса, который объединяет совокупность однородных участков леса по характеру растительности, почвы и других факторов среды. Так, среди боров выделяют сухой (А1), свежий (А2), влажный (АЗ), сырой (А4), заболоченный (А5); среди суборей – соответственно В2, ВЗ, В4, В5; среди сугрудков – С2, СЗ, С4, С5 и т. д. Очень важно, что каждый тип леса характеризуется определенными условиями для произрастания не только древесных пород, травянистой растительности, но и грибов. Именно поэтому знание типа леса дает возможность ориентироваться при поиске и сборе грибов.
