Кроме липидов в клеточной мембране присутствуют два типа белков – интегральные и периферические.
Интегральные белки пронизывают мембрану насквозь. У них есть центральное гидрофобное ядро, взаимодействующее с жирнокислотными цепями, и гидрофильные концы, контактирующие с клеточным содержимым и с окружением.
Периферические белки не пронизывают мембрану и связаны с ней менее прочно. Кроме этих и других черт, всем природным мембранам присуща асимметрия. Это обусловлено тем, что липидные молекулы, различающиеся в основном своими головными группами, распределены между двумя слоями биослоя асимметрично.
Клетку принято рассматривать как пространство, окруженное мембраной, в котором возможно каталитическое превращение органических веществ и трансформация энергии. Логично предположить, что для осуществления вышеупомянутых функций клетка должна была быть отграниченной от окружающей среды мембраной. В этой связи представляется целесообразным привести ряд примеров, подтверждающих возникновение клеточной организации на нашей планете.
4.2. Возникновение клеточной организации
Учеными было доказано, что после испарения воды из реакционного объема в амфифильных липидоподобных и липидных молекулах формируются жидкокристаллические агрегаты, в которых молекулы расположены периодическими слоями, как в смектических кристаллах. Такие липотропные жидкокристаллические фазы, дающие в поляризованном свете характерную оптическую картину, при последующем разбавлении легко превращаются в мембраноподобные структуры за счет полиморфных переходов (Чистяков, Селезнев, 1977, с. 38–45). Эти и другие исследования подтвердили тот факт, что на самых ранних стадиях химической эволюции могли возникнуть достаточно простые липидоподобные и липидные молекулы, спонтанно образующие мембранные структуры. Следовательно, и формирование систем, подобных протоклеткам, могло предшествовать синтезу более сложных полимерных молекул. Имеются все основания считать, что в период биопоэза (его первого этапа) на Земле за счет высоких температур в присутствии руд различных металлов и при воздействии на смеси газов ультрафиолетового и у-излучения синтезировались не только аминокислоты, но и некоторые сахара, жирные кислоты и азотистые основания. Жирные кислоты в последующем, соединившись со спиртами, могли образовывать липидные пленки на поверхности водоемов, в которых были растворены азотистые основания, сахара и аминокислоты. Растворенные в водоемах белковые молекулы могли адсорбироваться на поверхности липидной пленки благодаря электрическому притяжению к заряженным обращенным в воду липидным головкам. По-видимому, эти условия и предопределили возникновение мембран и встроенных в них белков.
Таким образом, в первичном «органическом бульоне», покрывшем Землю, процесс образования белковых молекул шел за счет Z-аминокислот. Очень рано появились металлоорганические комплексы, в том числе железопорфирины, которые могли играть роль мощных катализаторов в реакциях окисления с выделением энергии. Синтез белковых молекул, вероятно, являлся уже достаточно сложным процессом к тому времени, когда сформировались механизмы трансляции. Белковые «протоклетки» могли образовываться путем формирования поверхностей с избирательными свойствами. Образование нуклеиновых кислот шло независимо от белков, а их комплексы возникли уже позже. Первые организмы представляли собой агрегаты нуклеопротеидов, способных к самоудвоению (дубликации) и связанных с другими белками, осуществляющими ферментативное расщепление органических веществ с выделением энергии. Эти первичные гетеротрофные организмы обладали свойствами, составляющими основу живого. Для них было характерно следующее:
1) способность использовать энергию макроэргических фосфатных связей для выполнения различных жизненных функций;
2) ступенчатый перенос электронов в промежуточном обмене;
3) использование металлопротеидов в качестве катализаторов окислительных процессов;
4) включение Z-аминокислот в естественные белки;
5) активный транспорт ионов через клеточную мембрану;
6) использование одних ионов внутри клеток и удаление других;
7) избирательная проницаемость мембран;
8) регуляция белкового синтеза нуклеиновыми кислотами и многие другие свойства, присущие живым организмам.
Закончившийся процесс формирования первичных организмов предоставил им единственный источник энергии – это питание за счет друг друга. Но насыщаемость океана органикой была ограничена. Поэтому перед эволюцией стоял выбор: или остановиться на этом этапе – в таком случае дальнейшее совершенствование биоты стало бы невозможным – или найти иной вариант обеспечения организмов неиссякаемым источником пищи.
В отличие от консервативной модели А. И. Опарина, основанной на вероятности спонтанного образования белковых агрегатов, на современном этапе развития науки предлагается иной механизм образования предшественников жизни – «абиогенного синтеза сравнительно простых липидоподобных молекул, образующих замкнутые слоистые системы» (Дреймер и др., 1989, с. 4).
Глава 5
Современное состояние биосферы Земли
Биосфера является одним из трех (гидросфера, атмосфера и литосфера) компонентов климатической системы. Ее можно уподобить тонкой пленке, покрывающей поверхность нашей планеты. Плотность органического вещества равна 1 г/см2. Для сравнения, средняя плотность земной коры – 2,7 г/см3, а планеты – 5,52 г/см3. Несмотря на то что по свой массе живое вещество в 1000 раз меньше массы атмосферы и других геосфер, ее активность огромна. Ранее уже отмечалось, что основатель учения о биосфере В. И. Вернадский открыл управляющую кибернетическую систему биосферы – живое вещество (совокупность всех живых организмов на Земле), которое, подкрепленное солнечной энергией, превратило ее в энергию связи химических элементов. За многолетнюю историю живое вещество в корне изменило и преобразовало планетное вещество в особое, характерное только для нашей планеты вещество – биосферу. В силу особенностей строения планеты, распределения биогенных элементов, неравномерного нагрева поверхности Земли лучами Солнца и т. д. сгущения живого вещества на планете, как по массе, так и по биоразнообразию, не однородны. Границы биосферы приведены в табл. 1.
Следует заметить, что границы биосферы определяются факторами земной среды, которые делают невозможным существование живых организмов. Напомним, что верхняя граница проходит примерно на высоте 20 км от поверхности Земли и ограничена слоем озона. Гидросфера пронизана жизнью на всю ее толщу, т. е. до 11 км. В литосфере живое вещество встречается на глубине 3,5–7,5 км. Дальнейшее ее проникновение блокируется высокой температурой земных недр, давлением, сплошной темнотой и уровнем проникновения воды в жидком состоянии.
Таблица 1
Границы биосферы
Наиболее обильно освоена живыми организмами поверхность суши и океана. Величина биомассы для всей планеты по разным оценкам определяется порядка 3 1012т, при этом 95 % по массе составляют растения и 5 % – животные.
Наличие живого вещества и гидросферы являются отличительными чертами нашей планеты от всех других планет Солнечной системы. Однако определение биосферы как области жизни еще недостаточно и не вполне конкретно для понимания ее роли в динамических процессах нашей планеты. Необходимо учитывать еще ряд компонент, являющихся ее производной, и те функции, которые она осуществляет на нашей планете.
5.2. Основные функции биосферы
В составе биосферы присутствуют вещества, которые различаются между собой по ряду признаков: природные вещества, живое вещество, биогенное вещество, косное вещество, биокосное вещество, органическое вещество, биологически активное вещество, антропогенное и вредное вещества.
Особую значимость для живых систем имеют следующие компоненты:
1) живое вещество;
2) биогенное вещество;
3) косное вещество;
4) биокосное вещество;
5) радиоактивное вещество;
6) рассеянные атомы;
7) вещество космического происхождения.
Здесь необходимо понимать, что «…биосфера – это понятие планетарное, широкое, намного превосходящее по объему поле исследования биолога, почвоведа и т. д., которое ограничивается «областью жизни». Вот почему при всей яркости термина «биосфера», при всей оригинальности и глубине общего учения о биосфере его нельзя полностью отождествлять ни с «областью жизни», ни с дисциплинами, ее изучающими» (Тюрюканов, 1990). Просто непостижимо, но факты свидетельствуют о том, что все атомы подавляющего числа элементов таблицы Менделеева прошли в своей истории через состояние живого вещества. Кроме этих величин, важной характеристикой биосферы являются: ее биомасса, видовое разнообразие растительного и животного мира, скорость продуцирования, т. е. способность видовых популяций создавать органическое вещество. По разным оценкам в наше время на Земле существует около 3,5 млн биологических видов, из них на долю растений приходится около 500 000 видов. Остальная часть биоразнообразия представлена животными и микроорганизмами, а среди первых больше всего видов насчитывает класс насекомых.