Живое вещество суши представлено биомассами растений, животных, бактерий и грибов. В составе зообиомассы основная доля (90–99,5 %) приходится на беспозвоночных, и может достигать 105 кг/км2. Особенно велики биомассы беспозвоночных в черноземных, луговых почвах. Если сравнивать фитомассы древесных и луговых сообществ, то по общей величине доминируют древесные, но по биологической активности, наибольшей продуктивности в течение года наибольший эффект в образовании гумуса и почвенного плодородия принадлежит не многолетним формациям древесной растительности, а формациям травянистой растительности. Именно травянистые сообщества, с их быстро текущими жизненными циклами и мощной корневой системой, обеспечивают образование в почвах высокого содержания перегноя и формирование почв высокого плодородия, таких как черноземные, луговые и пойменные. Механизм данного явления можно объяснить тем, что в биоте сформирована (эволюционным путем) важная закономерность.
Так, например, чем крупнее размеры организмов, тем меньше число их видов, тем меньше численность их индивидуумов и тем дольше продолжительность их жизни. И наоборот, с уменьшением размеров организмов крайне возрастает численность их видов и число индивидуумов, но весьма сокращается продолжительность жизни отдельных особей.
Действительно, достаточно сравнить среди гидробионотов показатели динамики численности калуги, белуги или анчоуса, хамсы, а среди наземных популяций животных – тигров и мышевидных грызунов и т. д., чтобы убедиться в справедливости этого правила.
Биосфере присущи многие функции, но энергетическая является одной из центральных. Трудно себе представить облик и состав биоты без этих посредников между Солнцем и другими представителями органического мира. Именно растениям принадлежит главная роль в «переизлучении» солнечной энергии до конечных потребителей – гетеротрофных животных. Однако эволюция, а точнее, законы движения материи (термодинамические закономерности) «распорядились» так, что на каждом трофическом уровне (правило десяти процентов) существуют неизбежные потери некоторой ее части.
В чем причина такого явления?
Попробуем ответить на этот вопрос в следующей главе.
Глава 6
Особенности продуцирования биологических систем
6.1. Общие понятия, термины, определения
В экологии принято количество живого вещества всех групп растительных и животных организмов называть биомассой. Она является результирующей величиной всех процессов жизнедеятельности особей видовой популяции – ее воспроизводства, роста, смертности, выживаемости индивидуумов и т. д. Поэтому учет биомассы (или численности) суммарной массы всех особей популяции или ее изучаемой части, например промысловой, позволяет, в частности, уточнить представления об их экологии. Показатели биомассы (численности) позволяют судить о структуре популяций и биоценозов, динамике их численности, локальной изменчивости и той роли, которую они занимают в экосистемных процессах.
Не менее важной характеристикой видовых популяций являются их продукционные возможности, или продуктивность. Известно, что, для того чтобы образовывать свои ткани, принимать участие в воспроизводстве, осуществлять перемещение в пространстве и т. д., любой живой организм должен получить определенное количество энергии. Из общего ее количества часть энергии идет на поддержание основного обмена (жизни). Определенная доля тратится на активный обмен (движение особи, затраты на самосохранение и другие нужды). Некоторое количество идет на обеспечение роста путем синтеза новой протоплазмы, а также прижизненное выделение веществ – линька, слизь и т. д.
Биологическое продуцирование – это процесс непрерывного новообразования биомассы. От биопродукции следует отличать продукцию органических веществ: в первом случае речь идет о приросте биомассы живых организмов, во втором – об образовании органических веществ в любых формах (Константинов, 1979, с. 372–373).
В иностранной литературе (Одум, 1986, с. 118) принято термин «продуктивность» и выражение «скорость продуцирования» (продукция) считать вполне взаимозаменяемыми. Точнее, оба эти термина – «продуктивность» и «продукция» – считать синонимами.
Например, Ю. Одум (1986, с. 117–119) приводит следующее определение скорости воспроизводства органического вещества: первичная продуктивность экосистемы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой лучистая энергия усваивается организмами-продуцентами в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, накапливаясь в форме органических веществ. Далее предлагаются следующие ее компоненты:
♦ валовая первичная продуктивность – это общая скорость фотосинтеза, включая те органические вещества, которые за время измерений были израсходованы на дыхание;
♦ чистая первичная продуктивность – скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом того органического вещества, которое использовалось при дыхании растений за изучаемый период. Эту величину называют также «наблюдаемый фотосинтез» или «чистая ассимиляция», и еще, «чистая продуктивность сообщества» – скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами за учетный период, обычно за год;
♦ вторичная продуктивность – скорость накопления энергии на уровнях консументов. Поскольку эти группы потребителей лишь используют ранее созданные питательные вещества, часть, из них расходуя на дыхание, а остальное превращая в собственные ткани, вторичную продуктивность не делят на «валовую» и «чистую».
В работах отечественных ученых (Винберг, 1968, с. 9–19) под «продуктивностью» понимается характерная особенность данной популяции, сообщества или водоема формировать ту или иную продукцию – скорость воспроизводства биомассы. Поскольку в основе продукции лежит прирост живого вещества, эта величина получает выражение в единицах, пропорциональных единицам массы (сырой вес, сухой вес, вес органического углерода или в калориях и др.), отнесенных ко времени (сутки, год и т. д.). Мы считаем это определение более точным.
Уравнение прихода и расхода энергии по всем статьям бюджета для растений имеет следующий вид:
P = p + T + E, (5)
где P, p, T, E, соответственно, валовая и чистая продукция, траты вещества на дыхание и прижизненное выделение органических метаболитов.
Для гетеротрофных организмов балансовое уравнение (5) имеет примерно одинаковый вид. Только под P – принято понимать продукцию гетеротрофного уровня, p – потребленную пищу и T– траты на дыхание (обменные процессы).
Прежде чем привести примеры методов расчета, считаем целесообразным прокомментировать ряд положений термодинамики.
6.2. Положение и законы термодинамики
Общеизвестно, что термодинамику определяют как науку о законах превращения энергии из одного вида в другой. Существование живых организмов, все разнообразие проявлений жизни также сопровождаются превращением энергии, хотя данная величина при этом не создается и не уничтожается.
Система – это совокупность материальных объектов, отграниченных каким-либо образом от окружающей среды. Живые организмы, экосистемы и биосфера относятся к открытым системам, т. е. способных обмениваться с окружающей средой энергией и веществом.
Энергия – это количественная мера определенного вида движения материи при ее превращении из одного вида в другой. Когда над телом совершается работа, оно приобретает энергию.
Работа – это мера превращения энергии из одной формы в другую. Если сила переместит тело на некоторое расстояние, то говорят, что она совершает работу.
Первый закон термодинамики (основной закон естествознания) утверждает, что энергия не исчезает и не возникает, а только переходит из одной формы в другую в эквивалентных количествах. Этот закон является количественным выражением закона сохранения энергии. Самое важное следствие, вытекающее из этого закона, то, что, зная энергию, переданную системой окружающей среде, можно вычислить изменение внутренней энергии системы. Ю. Одум (1986, с. 105–107) на примере превращения путем фотосинтеза энергии Солнца в энергию пищи, происходящего в дубовом листе, убедительно иллюстрирует действие первого и второго законов термодинамики. Так, если лист трансформирует 100 единиц солнечной энергии, то 98 единиц используются им на собственные нужды и только 2 единицы концентрируются в форме органического вещества (сахара). Суть первого закона очевидна – 100 = 98 + 2. В математической форме этот закон имеет следующий вид:
dU = dQ + dΑ (6)
