Представьте себе, что мы начинаем с популяции из десяти особей, у девяти из которых наличествует сочетание генов aa (и они, следовательно, белые), а у одной – сочетание Aa (вызванное, например, какой-то мутацией), из-за чего она серая. Теперь представьте себе, что для выживания и размножения выгодно быть черными и что чуть более темный окрас – это лучше, чем белый, хотя чем светлее окрас, тем меньше выгода. На илл. 5 сделана попытка изобразить схему эволюции подобной популяции в соответствии с теорией смешанной наследственности. В первом поколении смешение A с a создаст новый «ген» A(1), который затем при скрещивании с aa даст A(1) a, который снова смешается и создаст ген A(2), соответствующий более светлому и менее выгодному окрасу. Легко видеть, что после большого числа поколений (n) самое серьезное, что может случиться с популяцией – она станет однородной с комбинациями A (n) A (n), то есть с окрасом чуть-чуть темнее изначального белого. В частности, черные особи пропадут уже после первого поколения, поскольку ген будет «разбавляться» до полного исчезновения.
А вот по теории наследственности Менделя (илл. 6), поскольку ген A сохраняется и передается из поколения в поколение, рано или поздно скрестятся два носителя генотипа Aa и породят черную разновидность AA. А поскольку черный окрас очень выгоден, то спустя достаточно долгое время естественный отбор может даже сделать эту популяцию полностью черной.
Вывод очень прост. Чтобы Дарвинова теория эволюции полностью оправдалась, была необходима теория наследственности Менделя[58]. Однако Дарвин ею не располагал – как же он ответил на критику Дженкина?
То, что нас не убивает, делает нас сильнее
Дарвин был гением во многом, однако чего ему недоставало – так это математических способностей. В автобиографии он признавал[59], что «пытался заняться математикой и даже отправился для этого в Бармут летом 1828 г. с частным преподавателем (очень тупым человеком), но занятия мои шли крайне вяло. Они вызывали у меня отвращение главным образом потому, что я не в состоянии был усмотреть какой-либо смысл в первых основаниях алгебры… Не думаю, впрочем, чтобы я когда-либо мог добиться успеха за пределами элементарной математики» (пер. В. Сукачева). Вот почему аргументы в «Происхождении видов» в основном качественные, а не количественные, особенно когда речь заходит об осуществлении эволюционных перемен. В тех немногих местах в «Происхождении видов», где Дарвин пытается проделать простые подсчеты, он постоянно делает глупые ошибки. Неудивительно, что, прочитав критику Дженкина, в основном математическую, он признается в письме Уоллесу: «Я был слеп и считал, будто отдельные вариации сохраняются гораздо чаще, чем возможно и вероятно, как я теперь вижу»[60]. И все же как-то не верится, чтобы Дарвин до прочтения статьи Дженкина совсем не задумывался о том, что любые «отклонения» должны раствориться в популяции. Конечно, задумывался. Еще в 1842 году, за четверть века до публикации рецензии Дженкина, Дарвин отмечал: «Если бы в какой-нибудь стране или округе все животные одного вида имели возможность беспрепятственно скрещиваться, любая мелкая тенденция к вариативности сталкивалась бы с постоянным противодействием»[61]. На самом деле Дарвин даже в некотором смысле опирался[62] на то, что эффект растворения мутации способствует сохранению однородности популяции, поскольку отдельные особи имеют тенденцию отступать от нормы из-за вариаций. Почему же он так и не понял, как трудно будет особи с «отклонениями» (отдельному мутанту) бороться с усредняющей силой смешивания наследственных признаков? Именно ляпсус Дарвина, то, что он не сразу признал, что в доводах Дженкина есть рациональное зерно, отражал, пожалуй, с одной стороны – концептуальные сложности с пониманием наследственности в целом, а с другой – упорное пристрастие к мысли, что вариации должны встречаться редко. Последнее, вероятно, было отчасти следствием из общей теории размножения и развития, которой Дарвин придерживался и согласно которой предполагал, что вариации возникают лишь под давлением нужд развития. Более того, путаница с наследственностью была у Дарвина гораздо сильнее, что видно по следующей логической ошибке. В одном месте в «Происхождении видов» Дарвин отмечает:
«Когда признак, исчезнувший у данной породы, появляется вновь после длинного ряда поколений, нельзя предполагать, что будто одна особь внезапно уродилась в предка, отдаленного от нее несколькими сотнями поколений: наиболее вероятной будет гипотеза о том, что в каждом последующем поколении данный признак таился в скрытом состоянии и только в силу неизвестных благоприятных условий, наконец, развился[63].»
Это предположение о наличии какой-то скрытой «тенденции» грубо противоречит теории смешанной наследственности и во многом близко по духу менделеевской теории[64]. Однако Дарвин, судя по всему, не понимал, по крайней мере поначалу, что следует задействовать эту идею скрытой тенденции в полемике с Дженкином. Вместо этого Дарвин решил отобрать роль поставщиков «сырья» для естественного отбора у отдельных вариаций и передать ее индивидуальным различиям (то есть широкому спектру крошечных различий, которые встречаются часто и, как считалось, равномерно распределены по популяции). Иначе говоря, Дарвин рассчитывал, что эволюцию путем естественного отбора на протяжении многих поколений продвигает весь континуум вариаций.
В письме к Уоллесу[65] 22 января 1869 года расстроенный Дарвин писал: «Меня отвлекли от рутинной работы по подготовке нового издания “Происхождения видов”, которое стоило мне многих трудов и которое, надеюсь, в двух-трех важных местах мне удалось существенно улучшить. Я всегда считал, что индивидуальные различия важнее отдельных вариаций, но теперь пришел к выводу, что они [индивидуальные различия] играют определяющую роль и в этом, наверное, согласен с вами. Доводы Флеминга Дженкина убедили меня». Чтобы отразить смену приоритетов, в пятом и последующих изданиях он исправляет единственное число на множественное: «вариация» превращается в «вариации», «отдельная особь» – в «индивидуальные различия». Кроме того, к пятому изданию Дарвин добавил несколько новых абзацев, два из которых представляют особый интерес. В одном он открыто признает:
«Для меня было также ясно, что сохранение в естественном состоянии какого-либо случайного уклонения в строении, такого, как уродство, происходит нечасто, и если даже первоначально оно сохраняется, то затем оно обычно утрачивается вследствие последующего скрещивания с обыкновенными особями. Тем не менее, пока я не прочитал талантливой и ценной статьи в «North British Review» (1867), я не оценивал вполне, как редко могли сохраняться в потомстве единичные вариации, независимо от того, слабо или сильно они выражены[66].»
В другом отрывке Дарвин дает краткое изложение «Кошмара Дженкина» – такое название получили доводы Дженкина о мутациях, которые потонут в болоте нормы. Этот абзац необычайно интересен, поскольку в нем содержится два небольших, но важных отличия от оригинального текста Дженкина. Во-первых, Дарвин предполагает, что у пары животных будет 200 детенышей, из которых выживут и размножатся двое[67]. То есть получается, что Дарвин, несмотря на отсутствие математического образования, уже в 1869 году предвосхитил аргументы А. С. Дэвиса, который возражал Дженкину в своем письме в «Nature» в 1871 году – что для того, чтобы популяция не вымерла, нужно, чтобы от каждой пары выживало в среднем два детеныша. Второе и еще более интересное отличие состоит в том, что Дарвин в своем пересказе предполагает, что благоприятную вариацию особи с отклонением унаследует лишь половина потомства. Обратите внимание, что это предположение резко противоречит предсказаниям теории смешанной наследственности! К сожалению, Дарвин в то время еще не мог вывести все возможные следствия из теории несмешанной наследственности и принял выводы Дженкина без дальнейшего обсуждения.
Тем не менее налицо довольно много признаков того, что теория смешанной наследственности Дарвина не устраивала, причем уже давно. В письме к своему другу и пропагандисту своих идей биологу Томасу Генри Гексли, написанном в 1857 году[68], Дарвин объясняет:
