Тем не менее налицо довольно много признаков того, что теория смешанной наследственности Дарвина не устраивала, причем уже давно. В письме к своему другу и пропагандисту своих идей биологу Томасу Генри Гексли, написанном в 1857 году[68], Дарвин объясняет:
«Подходя к идее [эволюции] с той стороны, которая меня больше всего привлекает, то есть с точки зрения наследственности, я в последнее время склонен предполагать – весьма грубо и неотчетливо – что потомки подлинного оплодотворения должны представлять собою своего рода сочетание, а не однородное смешение качеств двух отдельных особей, а точнее – бесчисленного множества особей, поскольку у каждого из родителей есть свои родители и предки. Мне непонятны никакие другие объяснения, почему формы, получившиеся в результате скрещивания, так похожи на формы предков. Но все это, конечно, весьма приблизительно.»
Быть может, это наблюдение и «весьма приблизительно», зато очень глубоко. Здесь Дарвин признает, что сочетание отцовского и материнского наследственного материала напоминает скорее не смешение красок, а перетасовку двух карточных колод.
Хотя идеи, которые высказывает Дарвин в этом письме, несомненно, можно считать ярчайшими предвестниками генетики Менделя, впоследствии недовольство теорией смешанной наследственности заставило Дарвина выдвинуть совершенно ошибочную теорию под названием пангенезис. Согласно Дарвиновой теории пангенезиса, репродуктивные клетки получают распоряжения от организма в целом. Вот как Дарвин пишет об этом в своей книге «Изменение животных и растений в домашнем состоянии»[69]:
«…Я предполагаю, что, кроме этого способа размножения, единицы [то есть клетки] отделяют от себя мельчайшие крупинки, которые распределены по всей системе; что эти последние, если они получают соответствующее питание, размножаются делением и в конце концов развиваются в единицы, подобные тем, от которых они первоначально произошли… Таким образом, новые организмы получаются не из органов воспроизведения или почек, но из единиц, из которых состоит каждая особь.»
(Пер. П. Сушкина и Ф. Крашенинникова)Для Дарвина главным преимуществом пангенезиса перед смешиванием состояло в том, что если на протяжении жизни особи возникало какое-то адаптивное изменение, то «крупинки» (Дарвин назвал их «геммулами») замечали это изменение, застревали в репродуктивных органах и обеспечивали передачу изменения следующим поколениям. К сожалению, пангенезис подтолкнул теорию наследственности в направлении, прямо противоположном тому, куда хотела бы современная генетика: ведь развитие всего организма определяется оплодотворенной яйцеклеткой, а не наоборот. Дарвин растерялся и цеплялся за свою ошибочную теорию с той же убежденностью, с какой ранее отстаивал совершенно верную теорию естественного отбора. Несмотря на ожесточенные нападки научного сообщества, Дарвин в 1868 году писал своему горячему стороннику Джозефу Далтону Хукеру: «Я совершенно уверен, что каждая клетка испускает атом или геммулу своего содержимого, однако даже если эта гипотеза и неверна, она все равно служит полезным связующим звеном для огромных и разнообразных классов физиологических фактов, которые в настоящее время стоят особняком друг от друга». Кроме того, он уверенно добавлял, что даже «если сейчас пангенезис – мертворожденное дитя, когда-нибудь он возблагодарит Господа за то, что в будущем возродится вновь, зачатый иным отцом, и получит иное имя». Вот отменный пример того, как блестящая мысль – дискретное наследование – потерпела горькую неудачу, поскольку ее пытались внедрить при помощи неверного механизма – пангенезиса.
Особенно отчетливо Дарвин выразил свои атомистические и, в сущности, менделевские идеи наследственности в переписке с Уоллесом в 1866 году. В письме, написанном 22 января, он отмечает: «Я знаю довольно много вариаций – их следует называть именно так – потомство которых представляет собой не смесь, не нечто среднее, а похоже на кого-то одного из родителей»[70]. Уоллес не сумел разобраться, что имел в виду Дарвин, и 4 февраля ответил так: «Если вы “знаете вариации, потомство которых представляет собой не смесь, не нечто среднее, а похоже на кого-то одного из родителей”, разве речь не о том самом физиологическом испытании вида, когда нужно исчерпывающее доказательство, что это именно вид?»[71]
Чтобы развеять недоразумение, Дарвин в следующем же письме поправляет Уоллеса:
«Мне кажется, вы не поняли, что я имею в виду, когда говорю, что определенные вариации не смешиваются. Это не имеет отношения к плодовитости. Приведу пример. Я скрестил душистый горошек сортов «Нарядная дама» и «Пурпур» – окраска у этих вариаций сильно различается – и получил из одного стручка потомство обеих вариаций в чистом виде – и ничего промежуточного. Мне думается, что-то в этом роде должно было произойти и с вашими бабочками и тремя разновидностями дербенника, и хотя эти случаи кажутся такими удивительными, я не думаю, что это более удивительно, что то, что каждая особь женского пола в мире производит потомство женского и мужского пола – и ничего промежуточного[72].»
Это письмо примечательно по двум причинам. Во-первых, Дарвин описывает результаты опытов, очень похожих на опыты Менделя, в сущности, те самые опыты, которые натолкнули Менделя на теорию наследственности. Теперь мы понимаем, что Дарвин очень близко подошел к открытию менделевского соотношения 3 к 1. Когда Дарвин скрестил обыкновенный львиный зев с его пелорической разновидностью, первое поколение потомства получилось обыкновенное, а во втором оказалось 88 обыкновенных и 37 пелорических растений (соотношение 2,4 к 1). Во-вторых, Дарвин указывает[73], что из того простого факта, что потомство может быть либо мужского, либо женского пола – а не какого-то среднего, гермафродитического, – следует очевидный вывод, что теория смешанной наследственности ошибочна! Выходит, доказательство верной теории наследственности было у Дарвина прямо перед носом. Как он уже отмечал в «Происхождении видов»: «Незначительная изменчивость гибридов в первом поколении в противоположность изменчивости в последующих поколениях – факт любопытный и заслуживает внимания». Обратите внимание также, что вся переписка Дарвина с Уоллесом имела место до публикации рецензии Дженкина. И хотя Дарвин подошел до обидного близко к открытию Менделя, он все-таки не понял, насколько фундаментален и универсален этот закон, и не сумел разглядеть, насколько он важен для естественного отбора.
Чтобы вполне представить себе, как Дарвин относился к дискретной наследственности, придется найти ответы еще на несколько неприятных вопросов. Грегор Мендель[74] прочитал программный доклад с описанием своих экспериментов и своей теории генетики «Versuche über Pflanzen-Hybriden» («Опыты над растительными гибридами») в Обществе естествоиспытателей Брюнна (ныне Брно) в 1865 году. Не может ли так случиться, что Дарвин в какой-то момент прочитал тезисы этого доклада? Не были ли его письма к Уоллесу в 1866 году в какой-то степени вдохновлены трудами Менделя, а не собственными идеями? А если он читал тезисы Менделя, почему не разобрался, что данные Менделя и есть исчерпывающий ответ на критику Дженкина?
Интересно, что между 1982 и 2000 годом вышло как минимум три книги[75], где утверждалось, что в библиотеке Дарвина нашли экземпляры доклада Менделя, а в четвертой[76] (опубликованной в 2000 году) даже говорилось, что именно Дарвин предложил упомянуть Менделя в Британской энциклопедии в статье «Hybridism». Очевидно, если бы это подтвердилось, не осталось бы сомнений, что Дарвин прекрасно знал о трудах Менделя.
Эндрю Склатер[77] из проекта «Darwin Correspondence» под эгидой Кембриджского университета вполне определенно ответил на все эти вопросы еще в 2003 году. Как выяснилось, имя Менделя как автора не встречается в полной описи всех книг и статей в библиотеке Дарвина ни разу. Удивляться тут, впрочем, нечему, учитывая, что доклад Менделя был опубликован среди трудов малоизвестного Общества естествоиспытателей Брюнна, на которые Дарвин никогда не был подписан. Более того, работа Менделя не привлекала практически никакого внимания почти тридцать четыре года, пока в 1900 году ее не открыли заново – и независимо друг от друга – ботаники Карл Корренс из Германии, Хуго де Фриз из Голландии и Эрих Чермак-Зейзенегг из Австрии, которые повторили результаты опытов Менделя. Тем не менее Дарвину принадлежали две книги, в которых упоминались труды Менделя. Дарвин даже цитирует одну из этих книг – «Проверка устойчивости видов и изменчивости» Германа Гофмана (Hermann Hoffmann. Untersuchungen zur Bestimmung des Werthes von Species und Varietät, 1869) – в своей собственной книге «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире». Однако самого Менделя Дарвин не цитировал ни разу и не упомянул о нем в связи с книгой Гофмана. Этому опять же не стоит удивляться, поскольку и сам Гофман не придавал работе Менделя особого значения – все его выводы он суммировал одной фразой, можно сказать, мимоходом: «Гибриды склонны в последующих поколениях возвращаться к родительским видам». Опыты Менделя с горошком упоминаются и в другой книге, принадлежавшей Дарвину – это «Гибриды растений» Вильгельма Ольберса Фокке (Wilhelm Olbers Focke. Pflanzen-mischlinge). На илл. 7 показан титульный лист, где Дарвин написал свою фамилию. Однако судьба этой книги еще более незавидна: те самые страницы, где описаны труды Менделя, остались в принадлежавшем Дарвину экземпляре неразрезанными! На илл. 8 вы видите экземпляр Дарвина – это фото сделали по моей просьбе, – где видны неразрезанные страницы. Однако даже если бы Дарвин прочитал эти страницы, они не произвели бы на него нужного впечатления, поскольку Фокке не уловил основные принципы Менделя.
