Кожный эпителий в области пояска: 1 – кутикула; 2 – слизистые клетки; 3 – кровеносные сосуды; 4 – крупнозернистые железы; 5 – мелкозернистые железы; 6 – соединительнотканная перегородка; 7 – ядра соединительнотканных клеток; 8 – кольцевая мускулатура Поясок представляет собой видоизменение наружного эпителия. В области пояска наружный эпителий очень сильно утолщен.
Все клетки приобретают железистый характер; среди них можно наметить три типа:
1) относительно мелкие клетки, не содержащие зерен, – слизистые клетки;
2) клетки средней величины, содержащие крупные зернышки, образующие оболочку яйцевого кокона;
3) огромные мелкозернистые клетки, вырабатывающие белковое вещество, составляющее содержимое яйцевого кокона и служащее питанием для развивающихся эмбрионов.
Помимо железистых клеток, в пояске можно видеть большое количество кровеносных сосудов и нервных окончаний.
В функции размножения участвует также ряд других желез на брюшной стороне тела между пояском и передним концом тела. Особенно заметны железы на 10-м и 11-м сегментах, которые придают этой части поверхности тела у половозрелых червей беловатый оттенок. Кроме того, около брюшных щетинок в указанной части тела на некоторых сегментах, иногда только с одной стороны тела, бывают развиты железы, заметные в виде небольших припухлостей.
Форма щетинок: а – двигательная; б – половая; в – она же в поперечном разрезе; г – другая форма половой щетинки
Часто сами щетинки изменены, превращены в так называемые половые щетинки, функционирующие при спаривании для удерживания партнера и для раздвигания пор семеприемников. Иногда половые щетинки отличаются от обычных только большими размерами, но у некоторых видов они очень сильно отличаются и по форме. Образуются, с одной стороны, острые стилеты, очевидно вкалываемые при спаривании в кожные покровы партнера, а с другой – щетинки, вводимые в поры семеприемников.
Нервная система и органы чувств. рефлексы дождевых червей
Вдоль средней линии брюшной стороны тела у дождевых червей под мускулатурой тянется нервный ствол, называемый брюшной нервной цепочкой. В каждом сегменте тела имеется нервный узел, представляющий собой скопление нервных клеток и отдающий от себя 3 пары нервов.
Ганглии соединены друг с другом перемычками, коннективами, которые, кроме нервных волокон, также содержат нервные клетки. В переднем конце тела, в третьем сегменте, брюшная нервная цепочка разделяется на правую и левую глоточные коннективы, образующие окологлоточное нервное кольцо, соединяющееся с надглоточным, или головным ганглием. Этот ганглий – парный, состоит из правой и левой половин, плотно соединенных друг с другом. Но в отличии от всех остальных нервных узлов, лежащих на брюшной стороне тела под кишечником, этот ганглий находится на спинной стороне тела и лежит над кишечником.
Нервная система передних сегментов дождевого червя (вид со спинной стороны): 1 – надглоточный ганглий; 2 – нервы от окологлоточной комиссуры; 3 – окологлоточные комиссуры; 4 – сегментальные нервы; 5 – брюшная нервная цепочка; 6 – подглоточный ганглий; 7– нервы головной лопасти; I–VI– 1–6 сегменты
Этот ганглий можно противопоставить всем прочим и вследствие того, что морфологически он сравним с головным мозгом вышестоящих форм (членистоногих). От него идут вперед многочисленные нервные стволы, обильно разветвляющиеся и образующие густые нервные сплетения в первых трех сегментах. Под глоткой, в месте расхождения глоточных коннектив, лежит подглоточный ганглий, представляющий собой результат слияния нескольких ганглиев брюшной нервной цепочки.
Брюшная часть поперечного среза дождевого червя: 1 – опорные волокна внутри брюшной нервной цепочки; 2 – нервные клетки в ганглии брюшной нервной цепочки; 3 – нерв; 4 – продольная мускулатура; 5 – кольцевая мускулатура; 6 – кожный эпителий с чувствительными нервными клетками; 7 – щетинка; 8 – брюшной кровеносный сосуд
Как видно на поперечных разрезах, нервные клетки лежат по периферии ганглия, а средняя его часть занята сплетением отростков нервных клеток. В брюшной нервной цепочке обращают на себя внимание три очень толстых волокна, пробегающих по всей длине тела червя под соединительнотканной капсулой нервной цепочки на ее спинной стороне. Это так называемые нейрохорды, которые еще совсем недавно принимали за гигантские нервные волокна. Однако теперь окончательно выяснено, что они являются своеобразными опорными образованиями. Эти образования и по строению, и по функции, и по положению между нервной системой и кишечником сходны с хордой позвоночных.
Нервы, отходящие от ганглиев брюшной цепочки, содержат двигательные волокна, заканчивающиеся в мускулатуре, и чувствительные, по которым раздражения поступают в нервную систему с периферии. Тела чувствительных нервных клеток находятся на периферии, в том числе в наружном эпителии. Нервные клетки здесь стоят в ряду эпителиальных клеток. Этот чрезвычайно древний тип соотношений элементов нервной системы сохранился у дождевых червей от их далеких предков, примитивных многоклеточных животных. Очень интересно, что чувствительными нервными клетками здесь становятся не только клетки наружного эпителия, но, как это недавно установлено, также и клетки кишечника, происходящие из внутреннего зародышевого листка.
Чувствительные нервные клетки и их окончания имеются и в других местах тела. Ими богато снабжены также нефридии, щетинковые мешки и другие органы. Таким образом, у дождевых червей, как и у высших животных, работа внутренних органов протекает под контролем регулирующей и централизующей роли нервной системы.
Из рефлексов дождевых червей лучше всего известны те, которые наблюдаются в акте ползания. При движении червя по всей длине тела, от переднего конца до заднего, пробегают перистальтические волны комбинированных сокращений мускулатуры. Они следуют друг за другом, и каждая следующая волна может возникнуть еще задолго до того, как первая дойдет до заднего конца тела. Казалось бы очевидным, по аналогии с высшими животными, что причиной этих волн сокращений служит последовательная передача раздражений вдоль по брюшной нервной цепочке. Однако, к удивлению исследователей, выяснилось, что перерезание брюшного нервного ствола и даже вырезание из нее нескольких нервных узлов не останавливают бегущих волн сокращений мускулатуры: волна сокращения проходит через место повреждения так же, как это было и у нормального червя. С тем же результатом можно, вдобавок к разрыву брюшной нервной цепочки, удалить мускулатуру нескольких сегментов или повредить ее кислотой.
Анализ этих и аналогичных опытов показал, что поступательное движение червя представляет собой длинную цепь рефлекторных актов, в которой каждый сегмент является в значительной мере автономной физиологической единицей. Раздражения с периферии приводят к сокращению мускулатуры данного сегмента. Вследствие этого сокращения раздражаются периферические аппараты в соседнем сегменте, которые вызывают и в нем сокращения, и т. д. Таким образом, комбинированные сокращения мышц в каждом сегменте могут представлять собой самостоятельный рефлекс, начинающийся с возбуждения чувствительных клеток на периферии и кончающийся эффектом сокращения мускулатуры этого сегмента. Это наиболее примитивный тип реакции на внешние воздействия.
Схема бисеглюптального рефлекса у дождевого червя: 1 – брюшная нервная цепочка; 2 – мускулатура стенки тела; 3 – чувствительная нервная клетка, воспринимающая импульс; 4 – окончание двигательной нервной клетки в мышцах; 5 – диссепимент; 6 – нервная клетка, передающая раздражение в соседний сегмент
Некоторым его усложнением является передача полученного раздражения по нервной цепочке в соседний задний сегмент тела, в ответ на которое мускулатура этого сегмента сокращается. На рисунке изображена схема рефлекса при дугообразном сгибании червя, когда волна сокращений мускулатуры идет по одной стороне тела. Этот рефлекс и является основным при осуществлении поступательного движения червя вперед. Этот способ передачи раздражений по телу, как указано выше, говорит о слабой централизации его нервной системы.
О том же говорят и опыты с удалением надглоточного ганглия. Уже было отмечено, что морфологически надглоточный ганглий можно сопоставить с головным мозгом вышестоящих форм (членистоногих). У многих морских кольчецов надглоточный ганглий имеет довольно сложное устройство. Однако у наземных червей надглоточный ганглий подвергся упрощению, и физиологическая роль его очень невелика. После удаления надглоточного ганглия удается отметить только некоторое общее расслабление мускулатуры переднего отдела тела, изменения в восприятии света; возможно, он играет роль и при размножении. Но в движениях червя существенных изменений после заживления раны подметить не удается: червь также зарывается в грунт, также избегает опасности и осуществляет довольно сложные рефлекторные реакции. Особенно удивительно, что способность к «научению», т. е., по современной терминологии, к условным рефлексам, у червей, лишенных надглоточного ганглия, не пропадает.
