Несколько большее значение имеет подглоточный ганглий, так как после его удаления червь лишается многих присущих ему способностей: очень страдают его вкусовые способности.
Было бы ошибочно думать, что слабая централизация нервной системы и относительная автономия отдельных сегментов, обнаруживаемые при поступательном движении червя, означают отсутствие реакций организма как целого.
Заранее можно сказать, что таких реакций не может не быть, и действительно, их очень легко обнаружить. При слабом раздражении заднего конца тела (при легком прикосновении) червь ползет вперед; при раздражении спереди он быстро весь сокращается и ползет в другую сторону; при сильном раздражении в любом месте червь начинает сильно сокращаться дугообразно, в разных направлениях (так называемые гимнастические движения).
Кроме того, черви обнаруживают быстрые реакции на свет, запахи и т. д. Таким образом, указанные выше несовершенство нервной системы и ее слабая централизация обнаруживаются только при внимательном наблюдении и в специально поставленных экспериментах.
Итак, нам известно, что червь располагает довольно богатым арсеналом возможностей для осуществления тех или иных реакций на изменения, происходящие в окружающей их среде.
Рассмотрим теперь, каким путем он может распознавать эти изменения. Средствами для этого являются органы чувств.
Как уже говорилось, вся поверхность тела червя покрыта огромным количеством чувствительных нервных клеток. Эти клетки служат органами осязания, развитого у червей очень сильно. Известно, что достаточно, осторожно приблизившись, слабо дунуть на червя, чтобы он ответил резким сокращением продольной мускулатуры; с помощью такого движения он прячется в норку. Вдобавок к чувствительным нервным клеткам в наружном эпителии между клетками имеется очень большое количество свободных нервных окончаний, которые, скорее всего, также обеспечивают функцию осязания.
Светочувствительная клетка из кожного эпителия дождевого червя: 1 – ядро; 2 – линза; 3 – нерв; 4 – сеть нейрофибрилл
Кроме изолированных светочувствительных клеток в наружном эпителии, имеются большие группы светочувствительных клеток, расположенные под кожей по ходу нервов, особенно в головной лопасти.
Группа светочувствительных клеток, расположенных по ходу нерва (при большом увеличении): 1– ядро; 2 – нейрофибриллы; 3 – нерв; 4 – линза
Как известно уже более ста лет назад, дождевые черви, несмотря на отсутствие глаз, хорошо воспринимают свет. Восприятие света производится особыми светочувствительными клетками, которые по большей части располагаются поодиночке между клетками наружного эпителия. Внутри этих клеток, кроме ядра и густой сети тончайших волоконец – нейрофибрилл, имеется прозрачное светопреломляющее тельце бобовидной или удлиненной формы; его называют линзой по аналогии с хрусталиком глаза более высокоорганизованных животных. От тела клетки отходит нервный отросток, вступающий в подкожное нервное сплетение и связывающий ее с центральной нервной системой. Такая клетка, несомненно, представляет собой простейший глаз, как бы изолированную и автономную клетку сетчатки глаза высших животных.
Светочувствительные клетки сосредоточены главным образом в передних сегментах тела; больше всего их в головной лопасти, где их может быть свыше 50. В последующих сегментах число их быстро убывает, в середине тела их не находят, а в последних трех сегментах их снова становится больше.
Дарвин тщательно исследовал восприятие света дождевыми червями. Он нашел, что если осторожно освещать их бесшумным фонарем, имеющим только узкий пучок света, интенсивность которого уменьшена красным или синим стеклом (цвет стекла безразличен), то только у некоторых видов дождевых червей очень немногие особи реагируют, а именно – уходят в свои норы.
Дарвин вел наблюдения над теми видами, которые ночью выходят из нор в поисках пищи или для спаривания; это большой красный червь (Lumbricus terrestris), длинный червь (Allolobophora longa) и некоторые другие. Задний конец у них обычно остается в норке. При более сильном освещении (особенно точные результаты получались при концентрации световых лучей с помощью увеличительного стекла) черви, быстро сокращая продольную мускулатуру, скрываются в норках («как кролики», замечает Дарвин, приводя выражение одного из своих приятелей, наблюдавшего за его опытами). При этом Дарвин доказал, что реагируют черви именно на свет, а не на лучистую теплоту, исходящую от источника света.
Опыты с приближением к червям раскаленных кусков железа показали, что они малочувствительны к лучистой теплоте. Однако, когда черви чем-нибудь «заняты», т. е. когда они втаскивают листья в свои норы, едят и пр., то они не замечают света, даже когда свет концентрировали на них при помощи большого зажигательного стекла. Не реагируют они на свет и во время спаривания. В дальнейшем было доказано, что очень слабый свет может привлекать червей, так как они двигаются по направлению его источника.
Способность ощущать свет играет очень большую роль в жизни червей, так как солнечный свет на них действует губительно (черви очень чувствительны к ультрафиолетовой части солнечного спектра). Реакция ухода в темноту спасает им жизнь.
Специальных органов слуха у червей нет. На очень сильные звуки, передаваемые по воздуху, черви не реагируют в том случае, если не вибрирует твердый субстрат, с которым они имеют соприкосновение. Но дрожание твердых тел, с которыми они связаны, вызываемое звуками, они воспринимают очень тонко. Например, по наблюдениям Дарвина, «когда горшок, заключавший в себе пару червей, оказавшихся совершенно бесчувственными к звукам рояля, был поставлен на самый инструмент, то при взятии ноты «до» в басовом ключе оба моментально спрятались в норы. Через некоторое время они снова показались на ее поверхности, но, когда была взята нота «соль» в скрипичном ключе, они снова удалились». Эти вибрации крышки воспринимались, очевидно, органами осязания червей.
На высокоразвитом осязании основан метод сбора червей, практикуемый во Флориде: доску или палку втыкают в грунт, обильно населенный червями, и по ее верхнему краю водят другой палкой, как смычком по скрипке (этот способ называется там «скрипичным»). Пишут, что черви при этом покидают норки и во множестве выходят на поверхность.
Поперечный разрез дождевого червя (чувствительная почка в кожном эпителии): 1 – чувствительные волоски; 2 – чувствительные клетки; 3 – спинно-брюшное мышечное волокно; 4 – продольные мышцы; 5 – чувствительный нерв; 6 – капилляр; 7 – кольцевые мышцы; 8 – эпителиальные клетки; 9 – кутикула
В научной литературе издавна периодически появлялись сообщения о звуках, издаваемых дождевыми червями. Действительно, при трении тела и щетинок о грунт, при поршневых движениях во влажных норках, при растирании пищи в глотке, при затаскивании листьев и камешков и т. д. могут возникать звуки. Они тем лучше ощутимы, чем червей больше и чем они крупнее. Но очень сомнительно, чтобы эти звуки имели какое-нибудь биологическое значение.
Кроме чувствительных нервных клеток, нервных окончаний и светочувствительных клеток в наружном эпителии рассеяно большое количество органов, представленных комплексами клеток. Их называют иногда чувствительными почками. Несколько десятков чувствительных клеток образуют цилиндрический или яйцевидный комплекс. Это – чувствительные нервные клетки и длинные нервные отростки, которые идут в брюшную нервную цепочку. Поверхность кутикулы в области чувствительной почки несколько приподнята, а каждая клетка снабжена чувствительным волоском. Эти микроскопические органы распространены в большом количестве по всему телу, но особенно многочисленны они в первом сегменте и в его головной лопасти, где у крупных видов их насчитывается около 1800. Функция их точно не установлена. Как полагают некоторые исследователи, часть их может нести осязательную функцию. Но вряд ли можно сомневаться в том, что ими же осуществляются и функции обоняния и вкуса. В пользу такого заключения свидетельствует тот факт, что эти органы имеются в большом количестве в ротовой полости.
Чувство обоняния, т. е. способность к распознаванию различных веществ в газообразном состоянии (что и является способностью воспринимать запахи), развито у червей сравнительно слабо. В опытах Дарвина черви не реагировали на запах табачного сока, духов, уксусной кислоты, но куски лука (который они очень любят) и листья капусты они находили по запаху. На эфир, поднесенный на близком расстоянии к переднему концу тела, черви реагировали отрицательно и немедленно устранялись от него.
Чувство вкуса, т. е. способность распознавать химические различия веществ при контакте с ними, развито у червей очень тонко и наряду с чувством осязания служит для них главным источником восприятия событий внешнего мира. Опытами Дарвина, развитыми в последнее время рядом исследователей, способность червей выбирать себе пищу доказана совершенно бесспорно, и возражения, высказанные некоторыми авторами по этому поводу (например, Тарнани, 1928), несомненно основаны на ошибках.