Циклические изменения волос
Щенки рождаются покрытыми эмбриональным пухом, который постепенно заменяется детской шерстью. В процессе роста и взросления собаки изменяется структура шерстного покрова. У домашних собак это происходит в зависимости от породы через три — шесть месяцев после рождения.
В процессе своего роста и развития каждый волос претерпевает закономерные изменения, имеющие циклический характер. Эти циклические процессы начинаются после первой смены щенячьей (детской) шерсти на взрослую. Жизненный цикл волоса начинается с его закладки и заканчивается старением и выпадением. Разные фазы волосяного цикла характеризуются совершенно определенными процессами и особенностями морфологического строения самого волоса, волосяной луковицы и волосяного фолликула. Выделяют три основные фазы волосяного цикла: активного роста волоса — анаген; инволюции — катаген и заключительная фаза — телоген.
Рис. 31. Строение и развитие волоса
Циклические изменения волос на примере первичного волосяного фолликула:
а — анагенный фоллликул, б, в — катагенный фомикул, г — телогенный фолликул (с колобовидным волосом), д, е, ж — телогенный фолликул с растущим зачатком волоса (волосяным конусом либо новым волосом)
Активно растущий анагенный волосяной фолликул сравнительно глубоко проникает в кожу. Его наиболее характерный признак — хорошо выраженная волосяная луковица. Она куполообразно охватывает соединительнотканый волосяной сосочек, обеспечивающий питание и иннервацию матрикса растущего волоса. В однослойном матриксе можно выделить — в определенной последовательности — несколько участков, ответственных за возникновение частей корня волоса и внутреннего эпителиального влагалища. Так, клетки мозгового слоя образуются центральными группами клеток, клетки коркового вещества и кутикулы корня — соответственно дальше расположенными клетками матрикса. Периферические клетки отвечают за формирование и рост всех трех слоев внутреннего эпителиального влагалища (кутикулы, внутреннего и наружного эпителиальных слоев). В наружном эпителиальном влагалище корня в этот активный период можно обнаружить значительное количество внутриклеточного гликогена, являющегося источником питательных веществ.
После прекращения роста в анагенном волосяном фолликуле начинается фаза инволюции, или катагенная фаза. Сначала прекращается образование клеток мозгового вещества. В результате этого корень волоса утончается. Последовательно угасает активность и других клеток волосяной луковицы, которые все больше и больше отдаляются от волосяного сосочка. Таким образом, анагенный волосяной фолликул не просто выталкивается к поверхности кожи, как предполагалось раньше, а претерпевает серьезные инволюционные изменения, превращаясь в катагенный фолликул. Плотная мелкоячеистая капиллярная сеть в области луковицы также исчезает. Рост волоса на этой стадии также прекращается.
Смена волос начинается с атрофии волосяного сосочка, в результате чего в волосяной луковице клетки утрачивают способность размножаться и подвергаются ороговению, что приводит к образованию так называемой волосяной колбы. Волосяная колба по футляру, образованному наружным корневым влагалищем, смещается вверх к месту прикрепления мышцы, поднимающей волос. На конечной — телогенной стадии развития волоса дермальный сосочек полностью отделяется от основных клеток луковицы, волос приобретает вид «барабанной палочки», или «колбовидный». В телогенном фолликуле, уменьшившемся, в зависимости от типа первичного волоса наполовину или даже на две трети, распушенный в виде кисточки остаток корня волоса прочно закреплен в ороговевшем внутреннем эпителиальном влагалище. Длительность сохранения волос на стадии телогена в коже зависит от типа волоса, породы собаки и индивидуальных особенностей. Существует мнение, что дольше всего волосы сохраняются в коже жесткошерстных собак и подлежат удалению при помощи тримминга.
Рис. 32. Изменение шерстного покрова в онтогенезе
1 — Бедлингтон терьер — 2-месячный щенок и взрослая собака, 2 — 2-месячные щенки бирдед колли, 3 — взрослая бирдед колли, 4 — 4-месячный щенок афгана, 5 — взрослый афган
Сохраняющиеся вокруг телогенного волосяного фолликула остатки наружного эпителиального влагалища содержат клеточный материал, необходимый для образования нового волосяного фолликула. У взрослых собак новые анагенные волосяные фолликулы образуются за счет эпидермальной оболочки телогенных фолликулов, а не за счет базального слоя эпидермиса, как у плода. Возникающая таким образом закладка волосяного фолликула прорастает в виде эпителиального тяжа в дерму. На конце этого тяжа впоследствии вновь формируются волосяной сосочек и новая волосяная луковица. Из нее начинает расти новый волос. Он растет по эпителиальному тяжу, который превращается в его наружное эпителиальное влагалище. Процесс заканчивается выпадением старого и появлением на поверхности кожи нового волоса.
Периодическая смена волос называется линькой. Выросшие волосы постепенно стареют, изнашиваются и нуждаются в замене. Линька и тесно связанные с ней изменения кожи представляют собой очень тонкий биологический процесс, обеспечивающий сохранение целостности покровов тела как основного защитного образования. Линька может быть возрастная, сезонная, а также связанная с родами или с заболеваниями собаки.
К концу внутриутробного развития детеныш бывает покрыт эмбриональным пухом, который в период новорожденности заменяется на ювенильный, или щенячий. У щенков большинства пород он резко отличается от взрослого шерстного покрова. В процессе роста и развития щенка шерсть формируется постепенно и иногда в несколько этапов.
Циклические изменения волоса могут происходить под воздействием как внутренних — эндогенных, так и внешних — экзогенных факторов. К эндогенным факторам относятся: породная принадлежность, пол, возраст, состояние здоровья собаки. Огромное влияние на линьку оказывают гормоны гипофиза, половых желез, коры надпочечников и щитовидной железы. К разряду внешних воздействий относятся: свет, температура воздуха, питание, содержание собаки и качество ухода за ней.
Рис. 33. Сезонная линька у собаки, живущей на улице
Западносибирская лайка
В основе механизма сезонной линьки собак, как и других млекопитающих, лежит гормональное воздействие гипофиза и щитовидной железы. Эти процессы не автономны; они проходят под контролем и влиянием внешней среды. Основным фактором, влияющим на сезонную линьку, служит сезонное повышение или понижение температуры. Однако стимулирует начало линьки периодическое изменение длины светового дня. Удлинение светового дня весной способствует началу линьки, а его укорочение осенью вызывает интенсивный рост зимней шерсти.
Сезонная линька лучше всего выражена у собак, живущих круглый год на улице. Весной активно выпадает подшерсток, ость редеет. Летняя шерсть у собак, подобно шерсти диких зверей, более короткая. Осенью меняется остевой волос, вырастает подшерсток. Линька длится довольно долго. По данным Шварца и Мейера, этот период продолжается примерно от 43 до 53 дней, с небольшими отклонениями у отдельных пород собак. Интенсивный рост волос требует мобилизации внутренних резервов организма. В этот период животные особенно нуждаются в полноценном питании.
У собак, постоянно обитающих в теплых помещениях, наряду с сезонной может происходить и непрерывная линька, в течение всего года. И тогда смена отдельных волос происходит без изменения общего вида шерстного покрова.
Гормональные изменения в организме беременной и лактирующей суки могут в некоторых случаях привести к диффузному выпадению телогенных волос спустя несколько недель после родов. Это связано с ускорением перехода анагенных волосяных фолликулов в телогенные, из которых затем волосы выпадают.
Некоторые суки после родов и вскармливания щенков линяют весьма интенсивно. Причем у одних это происходит только после первых родов, и вырастающая после линьки шерсть имеет другую фактуру и более обильна, чем та, которая была до родов. У других интенсивная линька бывает после каждых родов и лактации. Очевидно, этот процесс имеет две причины: во-первых, резкое изменение гормонального состояния организма, во-вторых, интенсивный обмен веществ и большой расход энергии, связанный с размножением.
У собак, содержащихся в домашних условиях, в результате специфических методов ухода за шерстью и селекции сезонная линька все больше уступает место постоянному обновлению волосяного покрова. Этот процесс продолжается в течение всего года с небольшим повышением интенсивности весной и осенью. Этому способствуют искусственное увеличение светового дня и почти постоянная температура воздуха при содержании животного в квартире. У некоторых пород обозначилась более выраженная тенденция к постоянной замене волос. Как указывают Шварц и Мейер, это можно отметить у боксеров, жесткошерстных и длинношерстных терьеров, шнауцеров, бриаров и спаниелей. Однако необходимо отметить, что преобладание постоянной смены волосяного покрова над сезонной, а также активный тримминг приводят к уменьшению взаимодействия между активными и пассивными волосяными фолликулами.
