Мякиши служат для опоры лапы и служат органом осязания. У собаки различают пальцевые, пястные и запястные мякиши. Они фиксируются многочисленными сухожильными струнами напрягающих связок лапы. На поверхности мякишей имеется много конических сосочков. Мякиши лап подвержены высоким механическим нагрузкам. Особенно часто это касается сильно пигментированного эпидермиса, в котором однорядный базальный слой переходит в шести–десятирядный шиповатый слой, а тот, в свою очередь, — в четырех — восьмирядный зернистый слой. Поверх этих слоев живых клеток лежат слои ороговевших клеток — хорошо заметный блестящий и толстый роговой. Толщина двух этих слоев в два-три раза превышает толщину слоев живых клеток. Общая толщина эпидермиса мякишей у собаки составляет 0,5–1,8 мм. Эпидермис мякишей прочно соединен с дермой. Соединительнотканые сосочки сосочкового слоя входят в соответствующие выемки эпидермиса. Следующий далее сетчатый слой содержит толстые пучки коллагеновых волокон и лишь незначительное количество эластических волокон.
Рис. 21. Мякиши лап:
а — передняя лапа, б — задняя лапа.
1 — подошвенный мякиш, 2–5 — мякиши пальцев, 6 — запястный мякиш
Подкожная основа состоит преимущественно из жировой ткани, разделенной тяжами из плотной соединительной ткани на полигональные камеры. Эта жировая ткань не относится к разряду энергетических жировых депо, это особый ее вид, имеющий упругую консистенцию и выполняющий функцию амортизатора. В подкожной основе, а частично и в дерме расположены многочисленные эккриновые трубчатые железы, секреторная часть которых имеет форму клубка. Они открываются на поверхности мякишей. Эти железы иннервируются холинергическими и адринергическими нервными волокнами, стимулирующими секрецию. Богатый гликопротеидами секрет служит для мечения территории.
Рис. 22. Строение века
(по S. Peters, 1997):1 — кожа, 2 — кольцевая мышца, 3 — тарзальная пластинка, 4 — слезные железы, 5 — ресницы, 6 — мейбомиева железа, 7 — слезные железы, 8 — конъюнктива, 9 — мышца, 10 — слезные железы
Особыми кожными образованиями являются и веки, относящиеся к вспомогательному аппарату глаза. В них различают переднюю, кожную поверхность и заднюю — конъюнктиву, продолжающуюся в конъюнктиву глаза, покрытую многослойным эпителием. Внутри века, ближе к его задней поверхности, имеется тарзальная пластинка, состоящая из плотной волокнистой соединительной ткани. Ближе к передней поверхности в толще век залегает кольцевая мышца. Между пучками мышцы расположена прослойка рыхлой волокнистой ткани. В этой прослойке оканчивается часть сухожильных волокон мышцы, поднимающей верхнее веко. Другая часть сухожильных волокон этой мышцы прикреплена прямо к проксимальному краю тарзальной пластинки. Наружная поверхность покрыта относительно тонкой кожей с тонкими и короткими волосами и сальными железами. По краю века в два-три ряда располагаются ресницы. В воронку края ресницы открываются выводные протоки нескольких сальных желез. Одновременно туда же впадают протоки так называемых ресничных желез — видоизмененные потовые железы, имеющие прямые концевые отделы. В толще тарзальной пластинки заложены открывающиеся по краю века разветвленные сальные мейбомиевы железы.
Глава 2. Волосяной покров
Снаружи кожа собаки покрыта волосяным покровом, защищающим организм от внешних воздействий и усиливающим теплоизолирующие свойства наружного покрова. Шерстный покров образует тесное онтогенетическое, структурное и функциональное единство с кожей.
Рис. 23. Строение кожи и волоса:
а — эпидермис, б — кориум (дерма), в — подкожная клетчатка.
1 — воронка волосяного фолликула, 2 — роговой слой эпидермиса, 3 — блестящий слой эпидермиса, 4 — зернистый слой эпидермиса, 5 — ростковый (мальпигиев) слой, 6 — сосочки кожи, 7 — корень волоса, 8 — потовая железа, 9 — сальная железа, 10 — волосковая мышца, 11 — волос, 12 — волосяной сосочек
Развитие шерстного покрова
Составляющие шерстный покров волосы — это специфические, свойственные млекопитающим производные кожи. Развитие волоса начинается в эпидермисе. Его закладка происходит путем энергичного деления отдельных групп клеток эпидермиса, глубоко внедряющихся в толщу дермы. Разрастаясь и дифференцируясь, этот зачаток дает начало основанию волоса — волосяной луковице, в дно которой вдается питающий сосочек дермы с кровеносными сосудами и нервами — волосяной сосочек. Клетки зачатка волоса начинают ороговевать, и по мере того как волос нарастает снизу за счет деятельности луковицы, конец его пробивается через влагалище наружу.
Клетки, образующие волос, мертвы и содержат большое количество водостойкого белка — кератина. Клетки расширенной, нижней части корня — волосяной луковицы — живые, имеют нормальную цитоплазму и ядро. Деление этих клеток приводит к росту волоса. Именно в волосяных фолликулах идут деление, рост и дифференцировка клеток. Процессы образования волос периодически приостанавливаются, волос остается в фолликуле после этого еще некоторое время, затем начинается линька, и волос выпадает. После линьки деление клеток вновь активизируется, и на смену старому волосу вырастает новый.
Рис. 24. Первичные волосяные фолликулы
(по: Р. Шварц, В. Мейер, 2003, с. 406):а — центральный первичный фолликул, б — латеральный первичный фолликул.
1 — сальная железа, 2 — апокриновая трубчатая железа, 3 — мышца, поднимающая волос, 4 — вторичные пуховые волосы, 5 — вторичные волосяные фолликулы
Рис. 25. Пучки волос
(по S. Peters)Еще в процессе внутриутробного развития волосяных фолликулов среди них можно выделить три группы. Прежде всего это центральные первичные волосяные фолликулы, или фолликулы центральных первичных волос, развивающиеся раньше других. Они расположены одиночно, из них вырастают относительно длинные толстые и прямые центральные первичные волосы — остевые. Среди группы фолликулов центральные первичные фолликулы наиболее крупные, они снабжены кожными железами обоих типов и мощными мышцами. В процессе роста они достигают подкожной основы.
Чуть позже рядом с центральным фолликулом закладываются латеральные первичные волосяные фолликулы, изначально их два, в результате одомашнивания их количество варьирует от одного до трех. Они немного меньше центрального фолликула, не так глубоко проникают в кожу, однако также имеют оба типа желез и мышцы. Из латеральных первичных фолликулов вырастают латеральные первичные волосы.
В ходе дальнейшего внутриутробного развития закладываются вторичные волосяные фолликулы. Это наиболее тонкие и короткие фолликулы, снабженные только сальными железами. Из фолликулов этого типа непосредственно перед рождением или вскоре после него вырастают вторичные волосы — пуховые. Вместе с латеральными первичными фолликулами вторичные фолликулы образуют внутри группы фолликулов пучок волосяных фолликулов.
По длине волос делится на возвышающийся над поверхностью кожи стержень, и скрытый в толще кожи корень, лежащий в волосяной сумке.
Стержень волоса состоит из кутикулы, коркового слоя и сердцевины.
Сердцевина, или мозговое вещество волоса, по-разному представлена в волосах в зависимости от вида животного и типа волоса. В первичном волосе у собаки она занимает от половины до двух третей его толщины. Кончики волос, основания волос, прекративших рост, а также вторичные волосы обычно не имеют мозгового вещества. Составляющие мозговое вещество кубические ороговевшие клетки содержат вакуоли и пигментные гранулы. Эти клетки образуют двояковогнутые диски, расположенные в центре волоса и прочно соединенные с корковым веществом. Между ними находятся пространства, оптически воспринимаемые как пустые. Они, как и вакуоли, внутри клеток наполнены воздухом. Вместе с пигментными гранулами клеток мозгового и коркового вещества они влияют на окраску волос, а также способствуют их теплоизолирующим качествам.
Средний, корковый, слой волоса расположен снаружи от сердцевины. Он состоит из вытянутых по оси волоса спаянных между собой веретенообразных ороговевших клеток. Этот слой во многом определяет крепость и упругость волоса и имеет разную толщину у волос разного типа. В клетках коркового слоя содержатся зерна пигмента, придающие волосам определенную окраску. Возрастное ослабление окраса возникает за счет заполнения воздухом внутри- и межклеточных полостей коркового слоя, что часто происходит при обезвоживании волоса.
