Описано множество безусловных рефлексов, связанных с различными сторонами поведения и регуляцией жизненно важных систем организма в соответствии с биологической ролью этих рефлексов, видом вызывающих их раздражителей, уровнями управления (связь с определенными отделами мозга), порядком следования в конкретном приспособительном акте предложено несколько их классификаций. И.П. Павлов выделил пищевые, оборонительные, ориентировочные, родительские, детские рефлексы, каждый из которых можно подразделить на более частные. Например, пищевые рефлексы включают реакции, связанные с поиском, добычей, обследованием захватом, вкусовым опробыванием, поглощением пищи, секрецией пищеварительных соков, движениями желудка и кишечника и др.
При анализе врожденных форм поведения описаны такие рефлексы: цели, коллекционирования, осторожности, свободы, самосохранительный (положительный и отрицательный), агрессивный, сторожевой, подчинения, половые (мужской и женский), игровой, родительский, групповые (зоосоциальные), миграционный, экономии сил, регуляции сна, восстановительный, имитационный.
Безусловные рефлексы можно рассматривать в соответствии с уровнем их сложности. К наиболее простым относятся реакции местного значения, например, мигание при попадании в глаз соринки или отдергивание обожженной лапы. Более сложны координационные рефлексы, как пример — рефлекс, согласующий сокращение сгибательных и разгибательных мышц. Интегративные безусловные рефлексы включают комплексы движений и сопровождающих их изменений в организме.
Механизмы нервной регуляции разных уровней тесно переплетены. Сложность организации врожденных форм поведения хорошо прослеживается на примере слюноотделительного безусловного рефлекса, который в прошлом принято было считать довольно простым. На самом деле он зависит от деятельности многих рецепторов, волокон нескольких черепно-мозговых нервов, многих отделов центральной нервной системы. Слюноотделение связано с пищевым поведением, пищеварительными процессами, работой желез внутренней секреции, кровообращением, дыханием, терморегуляцией.
Относительность любой классификации хорошо прослеживается на примере одного из важнейших безусловных рефлексов — ориентировочного. Ввиду его особой роли в поведении и связи с условно-рефлекторной деятельностью, далее ему будет уделено особое внимание.
3.4. ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ
Безусловный рефлекс проявляется при первой же встрече с определенным раздражителем, конечно, в случае достаточного созревания лежащих в его основе нервных механизмов. Безусловно-рефлекторная деятельность отражает опыт, накопленный многими поколениями, закрепленный наследственно, наиболее полно соответствующий условиям среды обитания данного вида животных. Но в какой мере «записанный» в генах код безусловных рефлексов, обеспечивающий их стереотипное повторение, достаточен для приспособления к условиям существования?
Данные сравнительной физиологии животных разных классов показывают, что преимущества врожденных форм поведения проявляются при относительном постоянстве факторов внешней среды. Увеличение диапазона их колебаний снижает приспособительную ценность врожденных реакций и если бы не было других механизмов, повышающих надежность организма, то при резких изменениях обстановки ему грозила бы гибель. Она предотвращается благодаря существованию нескольких фундаментальных механизмов, среди которых основное место занимают условные рефлексы, приобретаемые в течение жизни. Безусловные рефлексы служат фундаментом, на котором возводится здание индивидуальной адаптации — условные рефлексы. Эти рефлексы определяют разнообразные реакции организма на ранее не связанные с этими реакциями раздражители, т.е. позволяют приспособиться к меняющимся (но закономерно повторяющимся в течение некоторого периода) обстоятельствам в окружающем мире и в самом организме. Некоторые задачи возникают перед живым существом в единичных, исключительных обстоятельствах и для их преодоления приходится принимать эвристические решения или полагаться на вероятностно-случайный метод. Для решения задач, не предусмотренных в наследственной программе, требуется индивидуальное обучение.
Кроме условных рефлексов существуют и другие формы обучения, имеющие приспособительный характер. Рассмотрим некоторые из них.
3.4.1. Приспособительные механизмы, отличные от условных рефлексов
Для обучения характерно изменение чувствительности к действию определенных стимулов и способности на них реагировать Простейший вид обучения — суммационная реакция, описанная еще И.М. Сеченовым. Она заключается в облегчении проявления безусловного рефлекса в результате повышения чувствительности нервного центра к определенному раздражителю. Эта реакция длительно не сохраняется в отличие от другого вида обучения — привыкания, представляющего собой фундаментальный механизм снижения величины ответа при повторном действии определенного стимула. Когда его действие прекращается, происходит постепенное восстановление уровня исходного ответа. Привыкание развивается быстрее после повторяющихся серий стимуляций и восстановлений исходного ответа. Типичный пример привыкания — ослабление ориентировочной реакции.
При исследовании механизмов памяти, неразрывно связанных с обучением, различают кратковременные и долговременные процессы привыкания, которое может длиться от нескольких секунд до нескольких недель. Привыкание позволяет организму ослабить или полностью устранить ответы на раздражители, не являющиеся в данной обстановке биологически важными сигналами.
Большое место в обучении занимает запечатление (импринтинг), которое проявляется в быстром установлении связи между определенными раздражителями и целенаправленной двигательной реакцией. Изучались преимущественно характеристики запечатления, направленного на связь новорожденного с матерью, хотя некоторые наблюдения позволяют предполагать, что этот механизм существенен и на более поздних этапах жизни. Запечатление приурочено к определенному чувствительному периоду. Первоначально считали, что оно не уничтожается последующим жизненным опытом. Однако у млекопитающих, в том числе и у собак, этот феномен имеет много общего с условным рефлексом, т.е. он связан с подкреплением, способен к исчезновению, переделке и обладает некоторыми другими особенностями последних (подробнее они будут охарактеризованы ниже). Так, в первые три дня жизни щенка (чувствительный период) формируется положительная пищедобывательная реакция при однократном сочетании с кормлением как естественного (запаха матери), так и экологически неадекватного (например, запаха камфоры или эвкалиптового масла) раздражителей. Хотя эта реакция во многих отношениях напоминает условный рефлекс, ей присущи и признаки, характерные для запечатления. В частности, она проявляется лишь в первые три дня жизни щенка. Способность к выработке пищедобывательной реакции по чисто условно-рефлекторному типу (при многих сочетаниях запахового раздражителя с кормлением) возникает лишь после 10-го дня жизни. Способность к быстрому формированию ассоциативной связи между матерью и щенками в первые дни их жизни имеет важное приспособительное значение, когда центральная нервная система детенышей еще не достигла зрелости. Имеются данные, что такого рода научение — формирование положительной двигательной реакции на химические стимулы, поступающие из материнского организма — возникает в конце внутриутробного периода и проявляется у щенка сразу после рождения; После преждевременного кесарева сечения, довольно часто имеющего место у некоторых пород собак, жизнеспособные щенки обычно ведут себя по отношению к матери нормально, тогда как суке нужно значительное время для того, чтобы освоиться с новой ролью.
Описаны и другие формы поведения, по некоторым признакам отличные от условных рефлексов. И.С. Бериташвили выдвинул концепцию, согласно которой у высших позвоночных важнейшую роль играет образное (психонервное) поведение. Так, например, у щенка или взрослой собаки в определенной внешней ситуации создается образ пищевого объекта и его местоположения. Этот образ возникает в данных условиях и вызывает целенаправленную реакцию. Механизмы такого рода обучения связаны с установлением связей между центрами головного мозга, ответственными за создание определенного образа, и центрами движения. Обязательно при этом вовлечение в процесс коры больших полушарий. При повторении деятельность, направляемая образами, автоматизируется и может сохраняться в случае ее важности на протяжении всей жизни.
Наблюдения над животными дают основание утверждать и о существовании «интеллектуального поведения», в основе которого лежит внезапное решение задачи в целом, так называемый «инсайт» (В. Келер).
