Многие врожденные формы поведения реализуются с помощью рефлекторной дуги на спинномозговом уровне, т.е. их можно наблюдать после повреждения значительной части головного мозга. В качестве примеров таких простых форм поведения можно привести следующие рефлексы: сгибательный — отдергивание лапы при болевом раздражении, рвотный — при раздражении глотки, чихательный и кашлевой — при воздействии на рецепторы слизистой носа или дыхательных путей, отряхивательный — в ответ на направленную в ухо струю воздуха.
Хотя такие рефлексы на спинномозговом уровне могут осуществляться при поврежденном головном мозге, в нормальных условиях он принимает участие в этих актах, обеспечивая тонкое приспособление организма к определенной ситуации.
Установлено, что поведение протекает на фоне подготовительной деятельности, которая проявляется в активации двигательного аппарата, эмоциональных центров, симпатического отдела автономной нервной системы, настройке рецепторов на определенный вид деятельности. В эту деятельность вовлекаются многие образования головного мозга, в том числе и высшие его отделы — кора больших полушарий. Наблюдая поведение животных, можно видеть, что подготовительная деятельность, отражающая любопытство, избирательное внимание к определенным сигналам, страх или ярость, предшествует исполнительной.
Подготовительная деятельность, т.е. формирование определенного фона, на котором развертываются различные формы взаимодействия организма и среды, может быть изменена путем использования различных фармакологических воздействий. Так, страх подавляется введением транквилизаторов или седативных препаратов. Общетонизирующее действие на центральную нервную систему, и особенно на кору больших полушарий, оказывает кофеин.
Выбор фармакологических препаратов, изменяющих состояние нервной системы, зависит от многих факторов, определяемых индивидуальными особенностями животного, его состоянием (бессонница, утомление, последствия стресса, эмоциональное возбуждение), создавшейся ситуацией и задачами дрессировки.
У владельцев собак часто возникает желание улучшить с помощью фармакологических воздействий сенсорные характеристики собаки (усилить обоняние для розыскной работы, снизить чувствительность к звукам во время выступления в ринге). Изменение чувствительности рецепторов имеет место после введения препаратов, оказывающих общее стимулирующее влияние на нервную систему. К ним относятся уже упоминавшийся кофеин, а также стрихнин, камфора, фенамин, меридил, сиднокарб, индопан, ацефен, тауремизин, этимизол, бемегрид, лобелин и многие другие вещества, обладающие лекарственным действием, но в определенных дозах способные вызвать отравление. Эти вещества должны быть использованы лишь в особых случаях и в соответствии с рекомендациями ветеринарного врача.
3.3. НАСЛЕДСТВЕННО ЗАКРЕПЛЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ
Наследственно закрепленные рефлексы лежат в основе приспособительных поведенческих актов, проявляющихся без предварительного обучения. Эти рефлексы сходны у всех представителей данного вида. Вместе с тем некоторые врожденные реакции у представителей разных пород собак могут существенно разниться (например, у охотничьих и пастушьих).
Организм животного хорошо приспособлен к окружающим условиям на всем протяжении жизни, в том числе и во внутриутробном периоде развития. Показано, что у плодов млекопитающих в соответствии с развертыванием генетической программы происходит постепенное созревание центральной нервной системы и возникают вначале обобщенные, а затем и специализированные рефлекторные реакции на различные раздражители. К моменту рождения формируются комплексы центральных и периферических нервных образований и связанных с ними аппаратов, обеспечивающих в период новорожденности сначала менее сложные, а затем все более сложные специализированные поведенческие акты. Они направлены на взаимодействие с матерью и выживание в довольно оранжерейных условиях логова.
И. П. Павлов рассматривал врожденное поведение как совокупность сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов). Его интересовало прежде всего взаимоотношение наследуемых и приобретенных в процессе жизни реакций, исследуемое в условиях лабораторного эксперимента. С несколько иных позиций описывают поведение этологи, изучающие преимущественно развертывание генетической программы в естественной среде обитания. В настоящее время происходит сглаживание противоречий между этими подходами и делаются попытки создать синтетическую теорию поведения.
Можно ли считать проявление безусловно-рефлекторной деятельности неизменной у всех особей? Очевидно на этот вопрос следует ответить отрицательно. В соответствии с генетической программой, лежащей в основе развития, все проявления жизнедеятельности особи носят индивидуальный характер. Это бесспорное положение касается и врожденных реакций на различные раздражители. Так, у каждого животного имеются различные пороги восприятия сигналов, связанных с работой органов чувств. В зависимости от индивидуальных особенностей центральных и периферических нервных аппаратов, от уровня продукции биологически активных веществ по-разному проявляются врожденные реакции на те или другие стимулы. Вместе с тем границы варьирования этих реакций у представителей определенной породы собак значительно уже, чем у особей разных пород.
Факторы внешней среды во многом определяют особенности врожденного поведения. Оно может подвергнуться существенным изменениям в результате воздействий на организм животного на разных этапах жизни, но более всего в чувствительные (критические) периоды, занимающие иногда всего несколько дней (а порой и часов). В это время определенные внешние стимулы могут видоизменять характер реагирования животных на последующих этапах жизни. Например, неблагоприятные условия существования самок в конце беременности (недостаточный по калорийности или несбалансированный по составу пищевой рацион, стрессорные воздействия) приводят к нарушению полового поведения самцов-потомков, которые, став взрослыми, ведут себя во многих отношениях по «женскому типу». Показано, что предотвратить такую утрату щенками кобелиного типа можно введением щенным сукам тирозина (аминокислоты, используемой в биосинтезе катехоламинов) или блокатора бета-эндорфина — налтрек-сона. Хорошие результаты были получены также с помощью инъекций мужского полового гормона тестостерона. Нельзя, однако, забывать, что при коррекции подобными воздействиями одной важной функции может проявиться неблагоприятное влияние на развитие других.
Природа предусмотрела защитные механизмы, смягчающие действие повреждающих факторов на развивающийся организм. Так, при дефиците незаменимых аминокислот в пище они в основном достаются плодам. Однако потомство не защищено от последствий стрессорных воздействий даже при кратковременной изоляции от матери в период новорожденности. Такое воздействие приводит к замедлению роста массы тела и необратимым изменениям в строении головного мозга, которые проявятся в дефектах поведения. Вот почему важно не спешить с отъемом щенков от матери.
Многообразные реакции зрелого организма на внешние и внутренние сигналы могут изменяться под влиянием излишне сильных ранних воздействий на организм. Они зависят от многих факторов, имеющих значение для высшей нервной деятельности. К этим факторам относятся: число щенков в помете, внимание матери, обогащенная или обедненная различными сигналами внешняя среда. Еще до рождения организм плода подвергается химическим воздействиям в результате загрязнения окружающей среды и пищи или если щенную суку лечат какими-либо фармакологическими препаратами. Будучи относительно безвредными для взрослого, они способны исказить развертывание генетической программы, изменить темпы созревания мозга и желез внутренней секреции. Серьезные последствия имеет гипоксия — состояние, возникающее при недостаточном снабжении организма кислородом. Она часто возникает при патологических родах, в результате чего нарушается развитие мозга, и у животных в течение всей жизни проявляются отклонения от нормального поведения. Улучшения обмена веществ в нервных клетках и нормализации функций мозга в этих случаях можно достичь введением щенкам лекарств-ноотропов, в частности пирацетама (ноотропила) и диметиламинэтанола. Благоприятно действуют также инъекции АКТГ-подобных пептидов (АКТГ 1-10, АКТГ 4-10).
Приведенные примеры показывают, что безусловные рефлексы характеризуются определенной изменчивостью, связанной с деталями «биографии» особи. Они претерпевают изменения в соответствии с состоянием организма и прежде всего управляющих нервных центров. Однако безусловные рефлексы как врожденная форма поведения относительно постоянны по сравнению с приобретенной — условными рефлексами, т.е. стереотипно проявляются в ответ на раздражение определенных нервных приборов — рецепторов.
