4.3. Гаметогенез и эмбриогенез у животных
Разнообразие органического мира дает самое широкое многообразие онтогенезов. Хотя в учебниках процессы развития обычно демонстрируются на примере млекопитающих, к которым относится человек, не следует забывать, что для понимания общих закономерностей необходимо изучать онтогенезы разных представителей животных, растений, грибов, протистов. Этим занимается особая наука – сравнительная эмбриология. Мы сейчас ограничимся рассмотрением прогенеза и эмбриогенеза позвоночных.
Происхождение и развитие половых клеток животных
Гаметогенез у животных проходит в несколько этапов (табл. 4.1).
Таблица 4.1. Этапы гаметогенеза у животных
На 1-м этапе (период размножения) первичные клетки (сперматогонии и оогонии) делятся митозом.
На 2-м этапе (период роста) половые клетки не делятся, а только увеличиваются в размерах, в результате чего они превращаются в сперматоциты 1-го порядка и ооциты 1-го порядка.
На 3-м этапе (период созревания) происходят два последовательных мейотических деления. Процессы сперматогенеза и оогенеза в этом периоде проходят по-разному. У млекопитающих из сперматоцита 1-го порядка образуется два гаплоидных сперматоцита 2-го порядка, а из них 4 сперматиды. В оогенезе из ооцита 1-го порядка образуются гаплоидные ооцит 2-го порядка и 1-е направительное тельце. Из ооцита 2-го порядка образуются яйцеклетка и 2-е направительное тельце. Направительные тельца, которые почти не содержат цитоплазмы вследствие неравномерного деления, дегенерируют.
В сперматогенезе выделяют еще 4-й период (формирования), в котором в результате цитоморфологических изменений из сперматид образуются сперматозоиды: формируются жгутики, конденсируется хроматин, изменяется форма клетки. Одной из специфических структур сперматозоида является акросома, содержащая литические ферменты, растворяющие яйцевые оболочки.
Если процессы гаметогенеза исследованы относительно подробно, то в вопросе происхождения половых клеток еще много неясного. Большинство авторов придерживаются взглядов о внегонадном возникновении первичных половых клеток (ППК) у позвоночных и их последующей миграции в половые железы. У млекопитающих, в том числе у человека, ППК появляются в стенке желточного мешка. Только после миграции в гонаду они становятся «настоящими» мужскими или женскими половыми клетками.
Яйцеклетка является, пожалуй, наиболее уникальной из всех клеток в природе. Она в высшей степени специализирована для выполнения своей функции – рождения нового организма (Токин Б. П., 1987).
Яйцеклетки почти всех животных имеют особые морфологические образования – оболочки, которые могут служить показателем их высокой специализации и дифференциации. Функции оболочек весьма многообразны. Самая общая – защитная функция, особенно важная у яйцекладущих животных, развитие которых проходит вне организма матери. Другими функциями являются: трофическая, поддержание хода формообразовательных процессов, предотвращение полиспермии и т. д. Структура оболочек сильно различается в зависимости от их происхождения и от условий, в которых проходит развитие зародыша. Яйцевые оболочки делятся на три вида.
Первичная оболочка – образуется путем секреции веществ ооцитом.
Вторичная оболочка – образуется из фолликулярных клеток яичника либо из веществ их секреции.
Третичные оболочки – образуются за счет секреции желез стенки яйцевода. Эти оболочки наиболее разнообразны. Примерами третичных оболочек могут служить: коконы червей и моллюсков, студенистая оболочка амфибий, белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яиц птиц.
Не у всех животных встречаются все три типа оболочек – некоторые яйца могут иметь только один или два типа.
Особо следует отметить роль фолликулярных клеток, окружающих формирующиеся гаметы. Они являются посредниками во взаимоотношениях с родительским организмом, выполняют многочисленные регуляторные функции. Яйцеклетка, окруженная слоем фолликулярных клеток и соединительной ткани с кровеносными капиллярами, образует функциональную единицу – фолликул. Фолликулярные клетки изменяются в ходе оогенеза, отражая функциональное состояние фолликула.
Не меньшее значение имеют фолликулярные клетки (и у беспозвоночных, и у позвоночных) в гормональной регуляции. У человека уровень гонадотропных гормонов гипофиза – фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютеинизирующего гормона (ЛГ), а также эстрогенов (женских половых стероидных гормонов) определяет наступление овуляции. Во время овуляции происходит разрыв фолликула и выход ооцита из яичника. Одной из загадок этого процесса у человека является выбор только одного из многочисленных фолликулов к моменту ежемесячной овуляции. Вероятно, это является следствием механизма обратной связи, блокирующего созревание других фолликулов после активации одного.
Половые клетки разных полов весьма сильно различаются между собой. Диаметр яйцеклетки человека около 150 мкм, а яйцеклетки, богатые желтком (амфибии, рептилии, птицы), достигают гигантских для клеточного уровня размеров. Длина сперматозоида – около 60 мкм, причем 55 мкм приходится на хвост.
В сперматогенезе мы можем наблюдать также уникальную систему регуляции. При этом процессе митоз и мейоз не сопровождаются полным цитокинезом, поэтому все образующиеся клетки соединены цитоплазматическими мостиками. Непрерывность цитоплазмы на протяжении сперматогенеза позволяет осуществлять контроль дифференцировки продуктами диплоидного генотипа. Это немаловажный факт, поскольку сперматозоиды, в отличие от яйцеклетки, проходят заключительные этапы дифференцировки в гаплоидном состоянии. Семенные канальцы имеют специфические клетки Сертоли, которые по своему происхождению и функциям аналогичны фолликулярным клеткам яичника и обеспечивают развитие мужских половых клеток.
Механизм гормональной регуляции процессов полового размножения – это один из наиболее сложных и интенсивно разрабатываемых разделов эндокринологии – науки о железах внутренней секреции.
Стадии зиготы и дробления
Зигота, образующаяся в результате слияния гамет, представляет собой одноклеточную стадию развития многоклеточного организма. Хотя продолжительность этой стадии обычно невелика, удается проследить происходящие в ней цитоморфологические и биохимические изменения. Эти изменения играют важную роль для последующих процессов эмбриогенеза. У ряда животных уже в зиготе начинается синтез белка на и-РНК, образованной еще во время оогенеза.
Дробление представляет собой процесс следующих друг за другом митотических делений, часто неравномерных. Клетки, образующиеся в процессе дробления, называются бластомерами. Заканчивается дробление образованием бластулы, обычно имеющей внутреннюю полость – бластоцель. Характерная особенность периода дробления – отсутствие роста. Хотя зародыш на стадии бластулы может состоять из сотен клеток, его размер не превышает размера зиготы.
В зависимости от типа яиц существует несколько видов дробления и бластул. Выделяют два основных типа яиц.
Гомолецитальные яйца – имеют расположенное в центре ядро и равномерно распределенный в цитоплазме желток.
Телолецитальные яйца – имеют четко выраженную полярность, эксцентричное расположение ядра и неравномерно распределенный в цитоплазме желток.
Гомолецитальные яйца дают обычно бластулы с одинаковыми бластомерами: целобластулу (с полостью) или морулу (без полости). Телолецитальные яйца дают бластулы с неравными бластомерами: амфибластулу (полное дробление) или дискобластулу (частичное дробление). У млекопитающих в результате дробления образуется морула, но затем в ходе полного асинхронного деления бластомеров возникает дополнительная стадия – зародышевой пузырек, или бластоциста.
Гаструляция – это процесс перемещения эмбрионального материала с образованием многослойного зародыша, или гаструлы. Слои тела зародыша называются зародышевыми листками. В процессе гаструляции вначале образуются наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма) зародышевые листки, а затем формируется средний листок (мезодерма). Только у кишечнополостных гаструляция заканчивается стадией двух зародышевых листков. Несмотря на разнообразие процессов гаструляции, они классифицируются в несколько основных типов.
