В последние годы делаются активные попытки приложения к процессам онтогенеза синергетики, создаются математические модели, объясняющие механизм развития. Однако путь «от гена к признаку» еще хранит много тайн.
Проблема детерминации и дифференциации клеток
Проблема механизма развития неразрывно связана с проблемой клеточной дифференцировки. При половом размножении из одной клетки – зиготы – формируется многоклеточный организм. По мере развития образуются десятки различных видов клеток. Механизм клеточной дифференцировки, лежащий в основе этого разнообразия, является одним из самых сложных в биологии. Однако в многочисленных экспериментах удалось выяснить некоторые общие закономерности.
В процессах гистогенеза ключевое значение имеют понятия детерминации и дифференциации.
Детерминация – это ограничение потенций клетки к различным дифференцировкам, определение направления ее специализации.
Дифференциация – это возникновение структурных отличий специализированных клеток.
Явления детерминации и дифференциации проявляются на уровне интегрированных клеточных систем. В основе этих процессов лежит дифференциальная активность генов, причем у эукариот она имеет многоуровневый иерархический характер. «Включение» гена в процесс транскрипции, или даже трансляции еще не означает реализации признака этого гена в фенотипе, поскольку возможен посттрансляционный уровень регуляции. Ключевую роль в процессах регуляции сейчас отводят регуляторным генам.
Еще до эры молекулярной биологии была показана важная роль взаимодействия эмбрионального зачатка с определенным окружением для нормальной дифференцировки. Такое явление получило название эмбриональной индукции. Неоспоримый вклад в эту область внес немецкий эмбриолог, лауреат Нобелевской премии 1935 года Г. Шпеман (1869–1941). Проблемы дифференциальной активности генов и эмбриональной индукции оказались тесно взаимосвязаны. Важную роль играет распределение биологически активных веществ вдоль эмбриональных осей (так называемая позиционная информация).
С вопросом клеточной детерминации также связана проблема половых клеток. В истории биологии неоднократно высказывались гипотезы о существовании фундаментальных различий между половыми и соматическими клетками. Одной из самых известных является «теория зародышевой плазмы» А. Вейсмана (1834–1914), в которой постулируются представления о непрерывности в ряду поколений линии половых клеток.
Однако данные современной эмбриологии и генетики показывают, что формирование половых клеток тождественно процессам дифференцировки в любых других направлениях, а все особенности половых клеток обусловлены только их функцией. Хотя у некоторых животных половой зачаток обособляется очень рано, также рано могут обособляться и зачатки других органов. Так же как и во всех других клетках, процессу образования половых клеток предшествует многократное митотическое деление. Уникальным на пути специализации половых клеток является только дополнительное специфическое деление – мейоз.
В заключение остановимся на проблеме связи специализации клетки и ее способности к митозу. Следует заметить, что у большинства организмов способность к митотическому делению имеют только недифференцированные клетки. Специализированные клетки эту способность теряют. В определенный момент большинство видов клеток «выходят» из митотического цикла, направляясь по пути специализации. Однако в организме всегда есть резерв недифференцированных, так называемых стволовых клеток, которые являются объектом самого пристального изучения в последние годы.
Глава 5. Биологическая эволюция
Теория эволюции, объясняющая механизмы исторического развития живой природы, не просто общебиологическая теория. В значительной степени это мировоззренческая система, уровень разработанности которой имеет решающее значение для развития всех разделов биологии, для понимания человеком своего места в природе, для формирования менталитета общества.
История эволюционизма, или, как иногда говорят, «эволюция эволюции», является темой огромного числа публикаций (Завадский К. М., Колчинский Э. И., 1977; Waddington С., 1975). Рассмотрим основные вехи этой истории.
Эволюционизм возник как альтернатива учению о неизменности видов. Термин «эволюция» впервые был предложен швейцарским натуралистом Ш. Боннэ (1720–1793), который рассматривал ее как процесс развертывания возможностей, заложенных в материю Творцом. Первые, весьма несовершенные, концепции эволюции были выдвинуты французским натуралистом Ж. Бюффоном (1707–1788) и дедом Ч. Дарвина – Э. Дарвином (1731–1807). Однако наибольшую известность приобрела теория французского естествоиспытателя Ж.-Б. Ламарка (1744–1829). Свое эволюционное учение он изложил в знаменитой книге «Философия зоологии» (1809), где развивал взгляды о постепенном повышении уровня организации живых существ от простейших до человека. Ж.-Б. Ламарк выделил три основных фактора эволюции:
– упражнение и неупражнение органов;
– наследование благоприобретенных признаков;
– внутреннее стремление организмов к прогрессу.
Хотя наследование благоприобретенных признаков во времена Ламарка считалось само собой разумеющимся, его теория не получила признания среди современников. Многие обоснования Ламарка были неубедительны и явно натянуты. Большинство биологов того времени, в том числе и крупнейший авторитет – французский палеонтолог Ж. Кювье (1769–1832), стояли на позициях креационизма. Только после смерти Ж.-Б. Ламарка его теория получила развитие, породив целое направление – ламаркизм, ставшее влиятельным течением эволюционизма.
Эволюционная теория Ч. Дарвина (1809–1882) – это крупнейшее событие в науке XIX века. Суть теории Дарвин изложил в своей эпохальной книге «Происхождение видов», изданной в 1859 году. С этой даты многие историки науки ведут отсчет современной биологии. Книга произвела настоящую революцию в научном мировоззрении. Заслуга Ч. Дарвина заключалась в том, что ему удалось определить движущие силы эволюционного процесса и выстроить убедительную систему доказательств эволюции. Дарвинизм сразу стал господствующим течением эволюционизма.
Ключевое расхождение позиций Ч. Дарвина и Ж.-Б. Ламарка выражалось в идее Дарвина о случайности изменений, передаваемых по наследству, а не под действием «внутреннего стремления организмов к прогрессу». Основными факторами эволюции по Дарвину были изменчивость, наследственность и отбор. Поскольку главным фактором у него выступает естественный отбор, дарвинизм иногда называют теорией естественного отбора. Относительно механизмов наследственности и изменчивости Дарвин, как и Ламарк, имел самые смутные представления. Однако, вне зависимости от механизма, изменчивость не была привязана к «желаниям» организма. Непрерывный ряд мелких изменений по сравнению с первоначальной формой и составляет «материал» эволюции. Ч. Дарвин снял ореол таинственности с эволюционного процесса.
В разработку теории естественного отбора после Дарвина весомый вклад внесли многие ученые. Это английский биолог Дж. Хаксли (1887–1975), российские эволюционисты И. И. Шмальгаузен (1884–1963) и Н. В. Тимофеев-Ресовский (1900–1981), американцы – генетик Т. Добжанский (1900–1975) и палеонтолог Дж. Симпсон (1902–1984). Их работы, базирующиеся на синтезе генетики и дарвинизма, заложили основы современной, так называемой синтетической теории эволюции (СТЭ).
Несмотря на огромное значение для биологии, с первых дней своего существования дарвинизм сталкивался с теоретическими затруднениями. Далеко не все из них смогла разрешить СТЭ. Такая ситуация, в свою очередь, постоянно порождала альтернативные теории, которые мы рассмотрим ниже.
Традиционно в СТЭ выделяют два раздела: микроэволюция и макроэволюция. Многие ученые считают самостоятельным разделом синтетической теории эволюции видообразование (Грант В., 1980; Старобогатов Я. И., 1988), с чем автору хотелось бы согласиться.
Микроэволюция – это эволюция в пределах вида. Она составляет «ядро» синтетической теории эволюции. В основе теоретических положений микроэволюции лежит популяционно-генетический подход.
Генетика популяций постулирует, что единица эволюционного процесса должна представлять неделимое единство и быть способной изменяться в ряду поколений. Ни вид, ни особь не удовлетворяют этим критериям. Элементарной единицей эволюционного процесса является популяция.
Популяция – это изолированная группа особей одного вида, связанная общностью территории и происхождения. Этот термин был предложен В. Иоганнсеном в 1908 г.
