К сожалению, основы общей теории совокупной приспособленности, основанные на принципах родственного отбора, обрушились на наших глазах, а подкреплявшие ее факты, как теперь понятно, в лучшем случае допускали двоякое истолкование. Эта замечательная теория (которая, честно говоря, и прежде не слишком хорошо объясняла материал) ныне обратилась в прах.
Другое объяснение происхождения общественных насекомых с одной стороны и человеческих обществ — с другой предлагает новая теория общественной эволюции, разработанная отчасти мной и биологами-теоретиками Мартином Новаком и Кориной Тарнита, отчасти усилиями других исследователей. У муравьев и других эусоциальных беспозвоночных процесс эволюции понимается не как родственный или групповой отбор, а как отбор на индивидуальном уровне по линии матки (у муравьев и других перепончатокрылых); при этом каста рабочих особей является как бы продолжением фенотипа матки. Такой эволюционный путь возможен потому, что на ранних стадиях колониальной эволюции матка отселяется далеко от родной колонии и самостоятельно создает членов новой. У людей же новые группы образуются и всегда образовывались принципиально иным путем — во всяком случае, так считаю я и некоторые другие ученые, и наша интерпретация основана на данных сравнительной биологии. Эволюционной динамикой людей движут как индивидуальный, так и групповой отбор. Первое описание этого многоуровневого процесса мы находим в «Происхождении человека» Чарльза Дарвина:
«Если бы, например, какой-нибудь один член племени, более одаренный, чем все другие, изобрел новую западню, оружие или какой-либо новый способ нападения или защиты, то прямая личная выгода, без особого вмешательства рассуждающей способности, заставила бы других членов общества подражать ему; таким образом, выиграли бы все. С другой стороны, привычное упражнение в новом искусстве должно было, в свою очередь, развивать до некоторой степени умственные способности. Если новое изобретение было важно, то племя должно было увеличиться в числе, распространиться и вытеснить другие племена. В племени, которое стало многочисленнее вследствие таких причин, будет всегда более шансов для рождения других одаренных и изобретательных членов. Если такие люди оставят детей, которые могли бы наследовать их умственное развитие, то шансы для рождения еще более одаренных членов несколько возрастут, а в маленьком племени положительно поднимутся. Даже в том случае, если эти люди не оставят потомков, в племени будут все-таки находиться их кровные родственники; а из опыта сельских хозяев известно, что можно получать желаемые особенности при тщательном разведении животных из семьи убитой особи, в которой по смерти оказались ценные качества»[4].
Многоуровневый отбор складывается из взаимодействий между силами отбора, действующими на признаки отдельных особей и группы в целом. Эта теория призвана заменить традиционную точку зрения, основанную на генеалогическом родстве или каком-либо ином показателе генетического сходства. Кроме того, Мартин Новак предлагает рассматривать новую теорию как альтернативу многоуровневому отбору в случае общественных насекомых. В рамках такого подхода оказывается возможным свести все многообразие проявлений процесса отбора к его эффекту на геном каждого члена колонии и его непосредственных потомков. Важно, что получаемый результат не зависит от степени родства членов колонии, за исключением родства между родителями и их потомством.
Судя по археологическим данным и поведению современных охотников-собирателей, предшественники Homo sapiens формировали высокоорганизованные группы, соперничавшие за территорию и другие дефицитные ресурсы. В общем, можно ожидать, что соперничество между группами влияет на генетическую приспособленность каждого из членов группы (то есть меняет представленность потомства каждого члена группы в будущих поколениях), при этом оно может как повышать, так и понижать ее. Приспособленность группы может в целом увеличиться (например, во время войны или введения жесткой диктатуры), но приспособленность конкретных членов группы при этом может снижаться или исчезнуть вовсе (например, человек погибает или калечится). Если считать человеческие группы примерно равными по уровню вооружения и технологическому оснащению, а на протяжении сотен тысяч лет существования примитивных обществ это так и было, можно ожидать, что исход конкуренции между ними в основном определялся особенностями общественного поведения в пределах групп. К числу таких особенностей относятся размер группы, степень ее сплоченности, а также качество обмена информацией и разделения труда между ее членами. В некоторой степени эти особенности наследуются; другими словами, степень их изменчивости отчасти связана с генетическими различиями между членами группы, а значит, и между группами. Генетическая приспособленность каждого члена группы — то есть число оставленных им плодовитых потомков — определяется соотношением цены, которую он платит за принадлежность к группе, и выгоды, которую он от этой принадлежности получает. Эти цена и выгода также включают одобрение или осуждение поведения человека его сородичами. С тем, чье поведение одобряют, расплачиваются взаимностью — как напрямую, так и косвенно, а косвенными проявлениями взаимности служат доверие и хорошая репутация. Успех деятельности группы как целого зависит от слаженности действий ее участников независимо от того, насколько одобряется или осуждается поведение каждого конкретного индивида.
Генетическая приспособленность человека является следствием как индивидуального, так и группового отбора. Однако это справедливо только по отношению к мишени отбора. Вне зависимости оттого, являются такими мишенями признаки индивида, действующего в своих собственных интересах, или интерактивные признаки, проявляющиеся на уровне группы и работающие в ее интересах, в конечном счете изменения затрагивают генетический код организма. Если жизнь в группе станет менее выгодной, чем одиночное существование, эволюция будет подталкивать особь к выходу из группы или к обману. В конечном итоге эта тенденция может привести к распаду общества. Если же личная выгода от принадлежности к группе поднимется выше определенного уровня (или, напротив, если эгоистичные лидеры каким-то образом сумеют склонить общество к службе их собственным корыстным интересам), члены общества будут склонны к альтруизму и послушанию. Поскольку все нормальные члены человеческих обществ, как правило, способны к размножению, в организации таких обществ заложено неотъемлемое и непоправимое противоречие между естественным отбором на уровне особей и отбором на уровне группы.
Аллели (варианты конкретного гена), способствующие выживанию и размножению отдельных индивидов за счет сородичей, всегда находятся в конфликте с аллелями тех же, а также других генов, благоприятствующих альтруизму и единству. Эгоизм, трусость и обман играют на руку «индивидуалистским» аллелям и снижают долю поощряемых групповым отбором аллелей «альтруистичных». Этим разрушительным наклонностям «противостоят» аллели, подталкивающие к актам героизма и самопожертвования. Признаки, благоприятствующие сообществу в целом, обычно проходят самое суровое испытание во время конфликтов с враждебными группировками.
Поэтому неудивительно, что набор генов, способствующий общественному поведению людей, обернулся двуликим Янусом. С одной стороны, он «нашептывает» индивиду поведение, ведущее к личному успеху. С другой обусловливает признаки, помогающие сообществу, к которому принадлежит данный индивид, одержать победу в межгрупповой борьбе.
В истории жизни на Земле всегда господствовал естественный отбор на индивидуальном уровне, стратегически направленный на получение максимального количества половозрелого потомства. Диктуемые им физиологические и поведенческие особенности животных вели к одиночному существованию или в крайнем случае к членству в слабо организованных группах. Эусоциальность, при которой животные ведут себя противоположным образом, возникала редко потому, что групповой отбор должен быть исключительно мощным, чтобы индивидуальный отбор ослабил хватку. Только тогда групповой отбор может в обход индивидуального отбора внедрить в физиологию и поведение членов группы элементы кооперации.
С такими же проблемами столкнулись предки муравьев и других общественных насекомых (муравьев, пчел и ос). Они ловко обошли их, выработав в процессе эволюции исключительную пластичность некоторых генов. Хотя рабочие-альтруисты принципиально отличаются как друг от друга, так и от матки по физиологическим и поведенческим особенностям, гены, отвечающие за физиологию и поведение, одни и те же и у матки, и у рабочих особей. Отбор по-прежнему происходит на индивидуальном уровне — от матки к матке. Но также продолжается групповой отбор, «стравливающий» разные колонии. Этот кажущийся парадокс легко разрешим. Когда речь идет о формировании общественного поведения, для естественного отбора колония представляется одной лишь маткой и ее фенотипическими копиями. В то же время групповой отбор способствует генетическому разнообразию других частей генома рабочих особей, чтобы помочь защитить колонию от болезней. Это разнообразие обеспечивает самец, с которым спаривается матка.
