важную роль в преобразовании визуальных подсказок, в частности ориентиров, в информацию о пространстве, которую мозг может использовать для составления когнитивной карты. Нейробиологи обнаружили в ретроспленальной коре два вида нейронов направления головы: одни реагируют на далекие ориентиры, другие – на близкие. Именно возбуждение этих нервных клеток позволяет нам не терять ориентацию по отношению к улице, когда мы входим в дом, и знать, где на втором этаже находится ванная и где мы припарковали машину [90].
У ретроспленальной коры есть еще одна замечательная функция: отличать постоянные, полезные ориентиры от временных и ненадежных. Мир полон потенциальных ориентиров, но совершенно очевидно, что внутреннему компасу нет смысла настраиваться на то, что завтра исчезнет. Ретроспленальная кора сильнее реагирует на неизменные ориентиры, такие как деревья, ветряные мельницы и фонарные столбы, чем на автомобили, радугу и птиц на заборах [91]. Опять-таки в этом есть эволюционный смысл, поскольку потеря ориентации в дикой природе могла дорого обойтись нашим предкам; кроме того, это объясняет разницу в навигационных способностях современных людей. Исследования с помощью методов нейровизуализации показывают, что у людей, хорошо ориентирующихся в пространстве, ретроспленальная кора более чувствительная, чем у тех, кто ориентируется плохо, – и потому таким людям легче находить стабильные ориентиры. Элеонор Магуайр, которая исследует память и способности к навигации в Университетском колледже Лондона, говорила, что регулярно встречает здоровых людей, которые, как ни странно, «не способны определить стабильный ориентир, который никуда не исчезнет». Более того, она относит к этой категории и себя, признаваясь, что плохо ориентируется в пространстве, и приписывая этот недостаток плохой работе ретроспленальной коры. «Я постоянно теряю ориентиры. Поворачиваю за угол, уверенная, что увижу этот ориентир, но его нет! Конечно, он не исчез – его никогда там и не было! Я просто неверно его разместила» [92].
Одна из самых больших загадок когнитивной карты состоит в том, как взаимодействуют друг с другом разные элементы, которые помогают ее создать, – нейроны места, нейроны границы, нейроны направления головы, нейроны решетки и другие, о которых мы еще не знаем [93]. Мы точно знаем, что нейроны места получают информацию о геометрии пространства от нейронов границы, которые, в свою очередь, получают информацию об ориентации от нейронов направления головы, и еще нам известно, что нейроны решетки как-то связаны с расстоянием. Но эти механизмы настолько сложные, а эксперименты, требующие мониторинга отдельных нейронов диаметром около 0,2 миллиметра в мозге крыс или мышей, отнимают столько времени и сил, что общую картину получить пока не удается.
Не так давно Пол Дудченко и его аспирант Родди Гривс [94] выполнили серию экспериментов, чтобы понять, как нейроны пространства взаимодействуют друг с другом и какой вклад они вносят в формирование чувства места. Они сосредоточились на конкретной проблеме: почему крысы, как кажется, не могут отличить друг от друга одинаковые помещения, расположенные параллельно? Исследователи уже выяснили, что при перемещении между четырьмя прямоугольными помещениями, выглядевшими одинаково, нейроны места у крыс возбуждаются одинаково, и можно сделать вывод о том, что животные не различают эти помещения [95]. Дудченко и Гривс предположили, что все дело в одинаковом ориентировании помещений. А нейроны места различат их только в том случае, если эти помещения по-разному ориентировать – другими словами, если нейронам поможет система направления головы животного.
Для проверки своей гипотезы они взяли четыре прямоугольных отсека, разместили в их задней части горшочки с песком, пропитанным разными ароматами (базилик, кориандр, зира и розмарин), и закопали угощение (колечки со вкусом шоколада!) так, чтобы в каждом отсеке награда находилась в разных горшочках. Затем они повторили эксперимент, но теперь отсеки были расставлены полукругом под углом 60 градусов друг к другу. Чтобы добраться до угощения, крысы должны были выяснить, где оно спрятано в каждом из отсеков, например в розмарине в помещении А или в зире в помещении В.
6. Схема эксперимента Пола Дудченко
Как и предсказывали Дудченко и Гривс, большинство крыс не могли найти угощение, когда отсеки располагались параллельно. Крысы не видели разницы между ними и не создавали отдельные когнитивные карты, способные подсказать, где в каждом случае искать колечки [96]. Но стоило расположить отсеки иначе, и поиски были гораздо успешнее – животные быстро запоминали, в каких коробках может быть еда. Это подтверждали нейроны места крыс: при перемещении между параллельными отсеками нервные клетки возбуждались в той же последовательности (похоже, животные всегда пользовались одной и той же когнитивной картой), но перестраивались, или «меняли карту» в отсеках, расположенных под углом друг к другу: формируя для каждого из них свою карту [97].
Чтобы убедиться в правильности выводов, Дудченко сделал следующий шаг: химически выключил нейроны направления головы в мозге другой группы крыс и выпустил их исследовать расположенные под углом отсеки. В этом случае крысы справлялись не лучше своих собратьев в параллельных отсеках. «Их нейроны места во всех отсеках возбуждались одинаково, как будто крысы их не отличали, – отмечал Дудченко. – Это совершенно четко указывает, что система направления головы позволяет животному различать похожие места. По крайней мере, это справедливо для крысы – а возможно, и для нас» [98].
Когда Дудченко и Гривс впервые познакомили с этими открытиями своих коллег на симпозиуме по когнитивной нейробиологии в Австрии, элегантная симметрия эксперимента и однозначные результаты вызвали бурную реакцию. И дело не в том, что результаты опровергали привычные представления о когнитивных картах; скорее наоборот, они их подтверждали. Исследование подтвердило, что полностью функциональные пространственные нейроны чрезвычайно важны для способности животного запоминать окружающую среду, о чем многие нейробиологи уже догадывались. Эксперимент прояснил и кое-что еще: чувство направления влияет на чувство места.
В июне 2016 года я встретился с Дудченко в его лаборатории в Эдинбургском университете (он работает в Эдинбурге и Стерлинге). Недавно он начал новый эксперимент по изучению еще одного важного компонента когнитивной карты, нейрона решетки, и предложил мне взглянуть. Высокий и худощавый, он держится очень прямо и спокойно наблюдает за всем происходящим вокруг. Дудченко умеет терпеливо и без суеты рассказывать о науке. Обучив сотни студентов основам нейробиологии пространственного восприятия, он написал книгу по этой теме [99].
Он провел меня на второй этаж, в лабораторию, где крыса с вживленным в гиппокамп электродом обнюхивала разделенный на отсеки вольер. Электрическая активность нейронов крысы отображалась на мониторе, и мы смотрели, как появляются и исчезают импульсы, когда животное перемещалось. Дудченко научился хорошо различать паттерны возбуждения и по форме сигнала на мониторе может сказать, происходит ли что-то важное, например, когда активизируется нейрон решетки. Он