нейронов в гиппокампе; это своего рода когнитивный дирижер. Одно из самых необычных свойств тета-ритма состоит в том, что частота колебаний – в среднем от четырех до восьми циклов в секунду у крыс и чуть меньше у людей [107] – становится тем выше, чем быстрее движется животное. Другими словами, эти колебания дают нам сигнатуру скорости – более всеохватную, нежели нейроны скорости, – и эту сигнатуру могут «перехватить» нейроны решетки.
На самом деле мы можем быть уверены, что они ее и «перехватывают» – благодаря оригинальному эксперименту, проведенному Шоном Винтером и его коллегами из Дартмутского колледжа. Чтобы выяснить, какие аспекты движения животного важны для работы нейронов решетки, они вживили электроды в энторинальную кору лабораторных крыс и возили животных по кругу в маленьких вагончиках из прозрачного пластика. Крысы ощущали движение, но, поскольку не прилагали для этого никаких усилий, их тета-ритмы оставались на фоновом уровне, не отражая изменения скорости. Воздействие этой ситуации на их нейроны решетки было катастрофическим: ни тета-ритма, ни шестиугольных паттернов [108].
Несмотря на симметрию и точность паттернов возбуждения нейронов решетки, мы точно не знаем, каков их вклад в когнитивную карту животного и как они взаимодействуют с нейронами места и другими элементами восприятия пространства в гиппокампе и соседних областях мозга. По всей вероятности, они важны для пространственной памяти: когда животное возвращается в знакомую обстановку, нейроны решетки возбуждаются в тех же местах, где возбуждались в первый раз. И они почти наверняка являются элементом когнитивного механизма, который позволяет нам понимать свое местоположение в отсутствие ориентиров или границ – эта способность называется интегрированием по траектории.
До недавнего времени предполагалось, что нейроны решетки снабжают когнитивную карту определенной метрикой, системой измерения расстояний и углов. Без этого трудно понять, как вообще можно «интегрировать по траектории» – помнить, как далеко мы ушли, или представить взаимное расположение мест, которые мы посетили. Нейроны решетки – самые очевидные кандидаты на эту роль, поскольку паттерны их возбуждения, в высшей степени регулярные и стабильные, в то же время весьма независимы от внешнего мира: для них 30 сантиметров – это 30 сантиметров, независимо от того, переходите ли вы через дорогу, плывете в озере или карабкаетесь по горной тропе.
Тем не менее выясняется, что не все так просто. Недавние эксперименты дают основание предположить, что окружающая среда воздействует на нейроны решетки сильнее, чем мы думали. Нам уже известно, что они чувствительны к внешнему миру, поскольку оси их паттернов возбуждения ориентируются вдоль границ в окружающей среде. В настоящее время нейробиологи выяснили: если менять форму помещения, когда в нем находится животное, то паттерны решетки меняются соответственно, растягиваясь или сжимаясь, чтобы отражать новую геометрию [109]. Еще интереснее другой аспект: когда животное впервые попадает в помещение, паттерны решетки мгновенно расширяются, а по мере того, как животное осваивается, медленно возвращаются к привычным конфигурациям [110]. Совершенно очевидно, что нейроны решетки не просто следят, как далеко и в каком направлении перемещается животное. Такая сильная реакция на геометрию окружающей среды предполагает, что они, возможно, помогают нам запоминать места, а не просто расстояния и углы [111].
Изменчивость нейронов решетки может быть обусловлена тем, что они одновременно интегрируют по траектории и считывают форму. Или, возможно, эта изменчивость отражает их непрерывные попытки «прикрепить» паттерны возбуждения к границам или ориентирам, чтобы исправить ошибки, неизбежные в процессе интегрирования по траектории. Чтобы понять, что это значит, представьте, что вы идете по ровному полю: вам не отследить, насколько вы переместились, если вы не видите забора или деревьев на краю поля. Нейробиологи из Стэнфордского университета наблюдали аналогичное явление у мышей на открытом пространстве: чем дольше они не встречали стен, тем сильнее их паттерны решетки отклонялись от первоначальных [112]. По всей вероятности, границы не только помогают стабилизировать поля возбуждения нейронов места, но и корректируют возбуждение нейронов решетки.
Подобные эксперименты свидетельствуют о том, что некоторые отделы нашего мозга специально предназначены для навигации и восприятия пространства. Но до сих пор нейробиологи, исследующие пространственное восприятие, не смогли найти ответ на одну из главных загадок: как нейроны решетки и нейроны места взаимодействуют друг с другом, формируя у нас чувство места? Совершенно очевидно, что они связаны друг с другом, – недавний эксперимент группы исследователей из Стэнфордского университета показал, что масштаб паттерна возбуждения решетки животного определяет разрешение нейронов места: чем больше масштаб решетки, тем больше поле места [113]. Значит, конечная цель у них одна [114].
Идея о механизме обратной связи между нейронами места и нейронами решетки была впервые высказана нейробиологами в 2007 году [115]. Вот как представляет этот механизм Кейт Джеффри: «Нейроны места используют статическую сенсорную информацию об окружающей среде, например от стен, а нейроны решетки кроме нее используют динамическую информацию о движении, и результат этих расчетов возвращается в нейроны места, чтобы поддерживать и усиливать их работу. Происходит нечто вроде самонастройки». По крайней мере, в теории. Но, как признает Джеффри, экспериментально это еще не доказано. Однако не подлежит сомнению, что нейроны места, несмотря на кажущееся отсутствие структуры, являются основой для построения когнитивной карты. По выражению Родди Гривса, они служат «плавильным котлом для всевозможных входных сигналов», одними из которых являются сигналы от нейронов решетки.
Через год после визита в лабораторию Дудченко в Эдинбурге я заглянул к нему на кафедру психологии в Стерлингском университете. Студенческий городок уютно расположился между границей (западным краем гряды холмов Охл-Хилс) и ориентиром (высоким памятником шотландскому герою Уильяму Уоллесу). В отличие от них в здании, где находится кафедра психологии, нет никаких ориентиров, и табличка с номером комнаты – единственное, что отличает дверь кафедры среди сотен одинаковых дверей в бесконечных коридорах с белыми стенами. Идеальное место для изучения восприятия пространства: Дудченко утверждает, что этот запутанный план здания подсказал ему идеи нескольких экспериментов.
Подобно многим своим коллегам, он пытается понять, как нейроны решетки встроены в когнитивную карту. «О них много говорят, в частности о том, что они определяют метрику мозга, и возможно, так оно и есть. Но в таком случае это очень ненадежная метрика», – заметил он [116]. Дудченко рассказал, что группа нейробиологов из Университетского колледжа Лондона провела новое исследование на мышах и показала, что паттерны возбуждения нейронов решетки полностью нарушаются, когда животные исследуют знакомое место в темноте [117]. «И это действительно проблема. Грызунам навигационная система нужна именно после того, как погаснет свет. И если она перестает работать, это странно» [118].
Дудченко приходит в восторг при мысли о том,
