Каждый позвонок змеи представляет собой один сегмент со своей собственной парой ребер, своими собственными блоками мышц, своими собственными нервами, отрастающими от спинного мозга. Не может быть дробного числа сегментов, и развитие различного количества сегментов должно включать многочисленные случаи, в которых мутантная змея отличается от своих родителей на некоторое целое число сегментов: по крайней мере, на один, возможно, больше, одним махом. Точно так же, когда сегментация возникла, должен был быть мутационный переход прямо от несегментированных родителей к ребенку с двумя (по крайней мере) сегментами. Трудно вообразить такое причудливое выживание, уже не говоря об обнаружении партнера и размножении, но это, очевидно, случилось, потому что сегментированные животные – повсюду вокруг нас. Весьма вероятно, мутация затронула Hox-гены, подобные тем, о которых шла речь в «Рассказе Плодовой Мушки». В моей статье о способности эволюционировать 1987 году я предположил, что
...индивидуальный успех или неудача первого сегментированного животного при его собственной жизни относительно незначителен. Без сомнения, многие другие новые мутанты были более успешны как отдельные особи. Что было важного в первом сегментированном животном – то, что ряд его потомков были чемпионами в способности эволюционировать. Они расходились, образовывали виды, давали начало целым новым типам. Независимо от того, была ли сегментация выгодной адаптацией при жизни отдельного первого сегментированного животного, сегментация представляла собой изменения в эмбриологии, содержащие эволюционный потенциал.
Та легкость, с которой целые сегменты могут быть добавлены или изъяты из тела – лишь одна часть того, что способствует расширенной способности эволюционировать. Также есть дифференциация среди сегментов. У животных, таких как многоножки и земляные черви, большинство сегментов тождественны друг с другом. Но есть периодическая тенденция, особенно среди членистоногих и позвоночных, особым сегментам становиться специализированными для определенных целей, и, следовательно, отличаться от других сегментов (сравните омара с многоножкой). Линия, которой удается развить сегментированный план строения тела, сразу же способна развить целый ряд новых животных, изменяя сегментные модули по всей длине тела.
Сегментация является примером модульности, а модульность вообще – главный элемент в размышлениях более современных авторов об эволюции способности эволюционировать. Из многих значений «модуля», перечисленных в Оксфордском словаре английского языка, в данном случае уместно:
Одна из ряда производственных единиц или составных частей, которые стандартизированы, чтобы облегчить сборку или замену, и обычно заранее изготовлены как отдельные структуры.
«Модульный» – прилагательное, описывающее сборку модулей, а «модульность» – соответствующее абстрактное существительное, качество того, что является модульным. Другие примеры модульного строительства включают многие растения (листья и цветы – модули). Но, возможно, лучшие примеры модульности можно найти на клеточном и биохимическом уровне. Сами клетки – преимущественно модули, и внутри клеток модулями являются молекулы белка и, конечно, сама ДНК.
Таким образом, изобретение многоклеточности – другое важное переломное событие, которое почти наверняка увеличило способность эволюционировать. Оно предшествовало сегментации на сотни миллионов лет, и сама сегментация является своего рода ее крупномасштабной реконструкцией, другим скачком в модульность. Каковы были другие переломные моменты? Человек, которому посвящена эта книга, Джон Мейнард Смит, сотрудничал со своим венгерским коллегой E?rs Szathm?ry в «Главных переходах в эволюции». Большинство из их «главных переходов» могло бы соответствовать моей рубрике «переломных моментов», главных улучшений в способности эволюционировать. Они, очевидно, включают начало репликации молекул, поскольку без нее не могло быть никакой эволюции вообще. Если бы, как предположили Кэрнс-Смит и другие, ДНК узурпировала ключевую роль репликатора от некоторого менее искусного предшественника, будучи соединенной с ним промежуточными стадиями, то каждая из этих стадий представляла бы скачок вперед в способности эволюционировать.
Если мы принимаем теорию РНК-мира, то был главный переход или переломный момент, когда мир РНК, служащей и репликатором и ферментом, подвергся разделению между ДНК в роли репликатора и белками в роли фермента. Затем произошло объединение реплицирующих структур («генов») в клетках со стенками, которые предотвращали просачивание генных продуктов и содержали их вместе с продуктами других генов, с которыми они могли сотрудничать в клеточной химии. Самым главным переходом и, вероятно, самым переломным моментом в способности эволюционировать было рождение эукариотической клетки путем смешения нескольких прокариотических клеток. Также было возникновение полового размножения, которое совпало с возникновением самих видов, со своим собственным генофондом и всем тем, что полагается для будущей эволюции. Мейнард Смит и E?rs Szathm?ry продолжают перечислять: возникновение многоклеточности, возникновение колоний, таких как муравейники и термитники, и возникновение человеческих обществ с языком. Есть рифмованное подобие между, по крайней мере, некоторыми из этих главных переходов: они часто представляют собой объединение ранее независимых единиц в большие группы на более высоком уровне с сопутствующей утратой независимости на более низком уровне.
К их списку я уже добавил сегментацию, и я подчеркнул бы другое, что называю бутылочным горлышком. Снова же, обстоятельное, полное объяснение этого означало бы повторение предыдущих книг (особенно заключительной главы «Переоткрытие организма» из «Расширенного Фенотипа»). Бутылочное горлышко относится к модели истории жизни многоклеточных организмов. В бутылочном горлышке цикл жизни регулярно возвращается к одной клетке, из которой снова вырастает многоклеточное тело. Альтернативой жизненному циклу с бутылочным горлышком могло бы быть гипотетическое разбросанное водное растение, которое размножается тем, что от него отрываются маленькие, многоклеточные куски, которые дрейфуют прочь, растут, и затем от них также отрываются маленькие куски. У бутылочного горлышка есть три важных следствия, и все они, конечно, являются хорошими кандидатами на улучшение способности эволюционировать.
Во-первых, эволюционные новшества могут быть повторно изобретены снизу вверх, а не как повторное формирование существующих структур – аналог перековывания мечей на орала. Усовершенствование, скажем, в сердце, имеет больше шансов быть чистым усовершенствованием, если генетические изменения могут поменять весь курс развития от одной клетки. Вообразите альтернативу: возьмите сложившееся сердце и измените его дифференцированным тканевым ростом в пределах его непрерывно бьющейся структуры. Эта модернизация на ходу ослабила бы работу сердца и поставила бы под угрозу потенциальное усовершенствование.
Во-вторых, благодаря непрерывной перезагрузке из постоянной отправной точки в повторяющихся циклах жизни бутылочное горлышко обеспечивает «календарь», с помощью которого могут быть синхронизированы эмбриологические события. Гены могут быть включены или выключены в ключевые моменты в цикле роста. У нашего гипотетического разбросанного «формовщика кусков» отсутствует опознаваемое расписание, чтобы отрегулировать такое включение и выключение.
В-третьих, без бутылочного горлышка различные мутации накопились бы в различных частях разбросанного «формовщика кусков». Стимул к кооперации среди клеток был бы уменьшен. В сущности, субпопуляции клеток были бы склонны вести себя как раковые образования, чтобы увеличить шанс представленных генов формировать куски. С бутылочным горлышком, поскольку каждое поколение начинается с одной клетки, у всего тела есть хороший шанс быть созданным из однородной генетической популяции кооперирующихся клеток, произошедших от этой единственной клетки. Без бутылочного горлышка клетки тела могли бы иметь, с генетической точки зрения, «разделенную приверженность».
С бутылочным горлышком связано и другое важное, примечательное событие в эволюции, то, которое, возможно, значительно посодействовало способности эволюционировать и могло бы быть открыто вновь в перезапусках Кауфмана. Это – отделение зародышевой линии от соматической, впервые ясно осознанное великим немецким биологом Августом Вейсманом (August Weismann). Как мы видели на Свидании 31, в развивающемся эмбрионе происходит так, что часть клеток выделяется для воспроизводства (клетки зародышевой линии), в то время как остальные предназначаются для создания тела (соматические клетки). Гены зародышевой линии потенциально бессмертны, с перспективой иметь прямых потомков через миллионы лет в будущем. Соматические гены предназначены для конечного, или даже всегда предсказуемого числа делений клетки для создания тканей тела, после чего их линия заканчивается и организм умирает. Растения часто нарушают деление, наиболее очевидно тогда, когда они занимаются вегетативным размножением. Это может составлять важное различие между способами развития растений и животных. До эволюционного изобретения особой соматической клетки все живущие клетки были потенциальными предками бесконечной линии потомков, какими все еще являются клетки губки.
